НЕРВНАЯ ТРУБКА

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Гистологические элементы нервной ткани (нейроны и глиоциты) и органов чувств развиваются из нескольких источников. Нейруляция, в ходе которой образуется нейроэктодерма, формируются нервная трубка, нервный гребень и нейрогенные плакоды, рассмотрена в главе 3. В нейроонтогенезе происходит ряд морфогенетических процессов (например, гибель нейронов, направленный рост аксонов). Их совокупный эффект приводит к формированию нервной системы, функционирование которой как conditio sine qua non определяют синапсы — специализированные межклеточные контакты между нейронами, а также между нейронами и исполнительными элементами (мышечными и секреторными).

НЕРВНАЯ ТРУБКА

Нервная трубка содержит внутреннюю пограничную мембрану, эпендимный слой, плащевой (мантийный) слой, краевую вуаль, наружную пограничную мембрану. Стволовые нейральные (матричные) клетки эпендимного слоя — источник почти всех клеток ЦНС (рис. 8-1, см. также рис. 4-1).

Рис. 8-1. Перемещения перикариона стволовой нейральной (матричной) клетки в ходе клеточного цикла.Стволовые клетки делятся вблизи внутренней пограничной мембраны. Часть потомков выселяется из эпендимного слоя в мантийный — будущее серое вещество. Другая часть остаётся в эпендимном слое. В последнем случае перикарион дочерней клетки отделяется от внутренней пограничной мембраны и постепенно приближается к мантийному слою, но не проникает в него. Эта клетка остаётся связанной с внутренней пограничной мембраной при помощи тонкого и длинного отростка. Другой отросток клетки уходит в мантийный слой и достигает наружной пограничной мембраны. Далее этот отросток отделяется от наружной пограничной мембраны и по мере возвращения перикариона во внутреннюю часть эпендимного слоя подвергается ретракции. Такая клетка вновь вступает в митоз с последующем участием в аналогичном цикле. В ходе клеточного цикла перикарион стволовой клетки перемещается от внутренней поверхности к наружной и обратно. Находящиеся в фазе G₁ клетки формируют контакт с наружной пограничной мембраной, их перикарион расположен вблизи внутренней пограничной мембраны. Эти клетки вскоре вступают в S–фазу (репликация ДНК), в ходе которой перикарион смещается к наружной поверхности. В последующую фазу G₂ увеличивающийся перикарион мигрирует обратно во внутреннюю часть трубки. Наружный отросток клетки утрачивает связь с наружной пограничной мембраной, и клетка вступает в митоз. По окончании симметричного митоза обе дочерние клетки направляют свои отростки к наружной поверхности и вступают в фазу G₁ клеточного цикла. В некоторых участках нервной трубки протекают несимметричные митозы, в ходе которых образуется дочерняя клетка, выходящая из цикла, и новая стволовая нейральная клетка, которая повторяет цикл. Выходящая из цикла клетка может дифференцироваться в нейробласт. [128]