Трофическое влияние нерва

Нервный контроль подразумевает долговременное воздействие двигательных нейронов на мышечные волокна. Через нервно–мышечные синапсы мотонейроны регулируют фенотипическую экспрессию полностью детерминированного миогенного клеточного типа. Мотонейроны не только контролируют реализацию эндогенной программы мышцы и поддерживают её в дифференцированном состоянии, но и модулируют фенотип мышечных волокон в пределах границы нормы клеточного типа. Нервный контроль мышечных волокон со стороны мотонейронов реализуется (1) при помощи нейрогенных трофических веществ (например, агрин, ARIA), секретируемых из нервной терминали в синаптическую щель и (2) частотой импульсации в аксонах.

 Нейрегулины. Среди трофических факторов, синтезируемых в мотонейронах, идентифицировано семействонейрегулинов — группы полипептидных факторов (ARIA — acetylcholine-receptor-inducing activity, фактор роста глии (GGF), херегулин, NDF — фактор дифференцировки neu), образующихся в результате альтернативного сплайсинга одного гена. Нейрегулины транспортируются по аксону и секретируются в синаптическую щель, где активируют рецепторные тирозин киназы, контролируя экспрессию специфических генов; в частности, ARIAстимулирует транскрипцию гена н-холинорецептора.

 Импульсациямотонейронов передаётся на плазмолемму мышечного волокна и через потенциалозависимые каналы активирует разные внутриклеточные сигнальные каскады, контролирующие экспрессию фенотипа мышечного волокна. В эмбриогенезе активированные импульсацией аксона потенциалозависимые Са²⁺-каналы в мембране мышечной трубочки отвечают за репрессию гена холинорецептора в ядрах, локализованных в экстрасинаптической области.