Карбаминовые соединения

CO₂ может реагировать с аминогруппами белков согласно реакции:

R-NH₂ + CO₂ — RNH-CO₂" + H⁺.

При физиологических значениях рН только не­большое количество CO₂ переносится в этой фор­ме, главным образом, в комплексе с гемоглобином (карбаминогемоглобин). Сродство дезоксигениро-ванного гемоглобина (дезоксигемоглобина) к CO₂ в 3,5 раза выше, чем у оксигемоглобина. Увеличе­ние сродства крови к CO₂ при ее деоксигенации часто называют эффектом Холдейна(табл. 22-6). В норме PCO₂ существенно не влияет на фракцию CO₂, которая транспортируется в виде карбами-ногемоглобина.

Влияние гемоглобинового буфера на транспорт CO₂

Эффект Холдейна отчасти обусловлен буферными свойствами гемоглобина (гл. 30). При нормальном рН гемоглобин может выполнять роль буфера за счет высокого содержания гистидина. Кроме того, кислотно-основные свойства гемоглобина зависят от степени его оксигенации:

H⁺+HbO₂-> HbH⁺+O₂.

После высвобождения кислорода в тканевых капил­лярах молекула гемоглобина начинает вести себя подобно основанию; связывая ионы водорода, ге­моглобин смещает равновесие СО₂-бикарбонат пре­имущественно в сторону образования бикарбоната:

CO₂ + H₂O + HbO₂ — HbH⁺+ HCO₃"+ O₂.

ТАБЛИЦА 22-6. Транспорт СО₂(из расчета на 1 л цельной крови)

Если не указано иное, значения везде выражены в ммоль. (С разрешения. Из: Nunn J. R Applied Respiratory Physiology, 4th ed. Butterworths, 1993.)

В результате дезоксигемоглобин увеличивает ко­личество CO₂, переносимого венозной кровью в форме бикарбоната. По мере того как CO₂ посту­пает из тканей и превращается в бикарбонат, об­щее содержание CO₂ в крови растет (табл. 22-6). В легких процесс имеет противоположное на­правление. Оксигенация гемоглобина усиливает его кислотные свойства, и высвобождение ионов водорода смещает равновесие преимущественно в сторону образования CO₂:

O₂ + HCO₃" + HbH⁺-CO₂ + H₂O + HbO₂.

Концентрация бикарбоната снижается по мере того, как образуется и элиминируется CO₂, так что в легких падает общее содержание CO₂ в крови. Отметим, что имеется разница в содержании CO₂ в цельной крови (табл. 22-6) и плазме (табл. 22-7).

Кривая диссоциации CO₂

Кривую диссоциации CO₂ можно построить в виде графического отображения зависимости общего содержания CO₂ от PCO₂. Аналогично можно ко­личественно отобразить долю каждой из форм CO₂ (рис. 22-24).

Запасы CO₂

Запасы углекислого газа в организме велики (при­близительно 120 л у взрослого человека) и пред­ставлены главным образом в виде растворенного CO₂ и бикарбоната. Когда равновесие между выра­боткой и элиминаций углекислого газа нарушает­ся, то в течение 20-30 мин устанавливается новое равновесие (для кислорода такое уравновешива­ние происходит не позднее 4-5 мин). По скорости уравновешивания запасы CO₂ подразделяют на быстрые, средние и медленные. Емкости сред­них и медленных запасов больше, а это значит, что при резких изменениях вентиляции скорость уве­личения PaCO₂ меньше, чем скорость снижения.

Регуляция дыхания

Автоматизм самостоятельного дыхания является результатом ритмической активности дыхатель-

ных центров в стволе головного мозга. Дыхатель­ные центры управляют дыхательными мышцами, что позволяет поддерживать нормальное напряже­ние O₂ и CO₂ в организме. Базальная активность нервных центров модулируется сигналами из дру­гих областей головного мозга, произвольными и непроизвольными, а также центральными и пе­риферическими рецепторами.

!.ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ

Основной дыхательный ритм исходит из продол­говатого мозга. Выделяют две группы медулляр­ных нейронов: дорсальную дыхательную группу, которая активизируется в основном при вдохе, и вентральную дыхательную группу, которая ак­тивизируется при выдохе. Хотя это и не установ­лено окончательно, происхождение основного ритма связано либо с собственной спонтанной электрической активностью дорсальной группы, либо с взаимосвязанной активностью дорсальной и вентральной групп. Тесная связь дорсальной дыхательной группы нейронов с солитарным трактом, возможно, объясняет рефлекторные из­менения дыхания при стимуляции блуждающего и языкоглоточного нервов.

Две зоны варолиевого моста воздействуют на дорсальный медуллярный центр (центр вдоха). Нижний центр моста (апнейстический) — возбуж­дающий, верхний центр моста (пневмотаксичес-кий) — угнетающий. Дыхательные центры вароли-ева моста осуществляют тонкую регуляцию частоты и ритма дыхания.