Факторы, влияющие на кривую диссоциации оксигемоглобина. На процесс присоединения кислорода к гемоглоби­ну влияют следующие факторы: концентрация ионов водорода

На процесс присоединения кислорода к гемоглоби­ну влияют следующие факторы: концентрация ионов водорода, напряжение углекислого газа, температура, концентрация 2,3-дифосфоглице-рата (2,3-ДФГ). Их суммарный эффект на взаи­модействие гемоглобина с кислородом отражает величина P₅₀ — значение напряжения кислорода, при котором гемоглобин насыщен на 50% (рис. 22-23). Изменение каждого из факторов способно смещать кривую диссоциации вправо (увеличение P₅₀) или влево (уменьшение Р.™). Сдвиг вправо вызывает снижение сродства гемо­глобина к кислороду, вытесняет кислород из связи с гемоглобином и увеличивает количество кис­лорода, доступного тканям; сдвиг влево дает обратный эффект. В норме P₅₀ составляет 26,6 мм рт. ст. (3,4 кПа).

Увеличение концентрации ионов водорода в крови снижает связывание гемоглобина с кисло­родом (эффект Бора).Форма кривой диссоциа­ции оксигемоглобинатакова, что этот эффект более выражен в венозной крови, чем в артериаль­ной (рис. 22-23); данный феномен облегчает осво-

бождение кислорода в тканях, практически не сказываясь на потреблении кислорода (в отсут­ствие тяжелой гипоксии).

Влияние напряжения CO₂ на сродство гемог­лобина к кислороду имеет важное физиологи­ческое значение; вместе с тем оно вторично по от­ношению к увеличению концентрации ионов водорода, которая возрастает с увеличением PCO₂. Высокое содержание CO₂ в венозном сег­менте капилляров, снижая сродство гемоглобина к кислороду, облегчает освобождение кислорода в тканях; наоборот, низкое содержание CO₂ в ле­гочных капиллярах вновь увеличивает сродство гемоглобина к кислороду, облегчая поглощение кислорода из альвеол.

2,3-ДФГ, побочный продукт гликолиза (шунт Rapoport-Luebering), накапливается при анаэроб­ном метаболизме. Хотя эффект 2,3-ДФГ на гемог­лобин теоретически благоприятен для организма (уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и облегчается освобождение O₂ в тканях.— Примеч. ред.), его физиологическое значение невелико. 2,3-ДФГ, тем не менее, играет важную компенса­торную роль при хронической анемии и существен­но влияет на транспортную функцию гемоглобина донорской крови при гемотрансфузиях (гл. 29).

Рис. 22-22. Кривая диссоциации оксигемоглобина у здорового взрослого человека. (С разрешения. Из: West J. В. Respiratory Physiology: The Essentials, 3rd ed. Williams & Wilkins, 1985.)