Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

В течение 3-й недели завершаются инвагинация и окон­чательное развитие первичной полоски и первичного узелка. ГЬловной конец зародышевого щитка расширяется, одновре­менно с этим он удлиняется.

На 15-е сутки из каудальной части энтодермы зародыша образуется выпячивание, которое снаружи покрывается вне­зародышевой мезодермой. Это выпячивание называется ал- ^лантоисом, который у человека не получил такого мощного Развития, как у птиц.

Нормирование плаценты начинается на 3-й неделе. В на­чале этой недели мезодерма хориона врастает в первичные

ворсины. С этого момента ворсины называются вторичными. Из ангиобластических мезенхимных клеток внутри вторич­ных ворсин образуются кроветворные островки. Одновремен­но с этим такие же островки появляются в стенке желточного мешка и в амниотической ножке.

Центральные клетки кроветворных островков дифферен­цируются в СКК, а периферические мезенхимоциты — в эн­дотелий кровеносных сосудов.

Таким образом, кровеносные сосуды с кровью одновре­менно появляются в стенке желточного мешка, в амниотиче­ской ножке и в ворсинах хориона, которые с этого момента называются третичными ворсинами.

В это время третичные ворсины имеют 3 слоя: 1) внутри ворсин находится внезародышевая мезодерма (мезенхима), в которой проходят кровеносные сосуды; 2) снаружи мезодер­ма покрыта цитотрофобластом; 3) поверхность цитотрофобласта окружена синцитиотрофобластом.

Клетки цитотрофобласта размножаются (пролиферируют). Часть этих клеток внедряется в синцитиотрофобласт, утрачивают цитолемму и входит в состав синцитиотрофобласта. Часть клеток пенетрирует (прободает) синцитиотрофо­бласт и выходит на его поверхность или соединяется с эндо­метрием матки. Такие клетки называются периферическим цитотрофобластом. Периферический цитотрофобласт спо­собствует соединению третичных ворсин хориона с функцио­нальным слоем эндометрия.

Третичные ворсины быстро разрастаются около того ме­ста хориона, к которому присоединяется амниотическая ножка. Эта часть хориона называется ветвистым хорионом (chorion frondosum), из которого развивается плодная часть плаценты. Одновременно с этим начинается формирование и маточной части плаценты.

Процесс формирования маточной части плаценты начи­нается с того, что в разросшемся синцитиотрофобласте появляются полости, заполненные жидкостью. С этими по­лостями соединяются разрушенные мелкие кровеносные со­суды функционального слоя эндометрия. В результате этого указанные полости заполняются кровью. С этого момента начинается гематотрофный тип питания зародыша. МежДУ тем трофобласт третичных ворсин разрушает ткань функ­ционального слоя эндометрия (базальной отпадающей обо­лочки), проделывая в нем углубления (лакуны), в которые из­ливается материнская кровь из разрушенных артериол. Эта

_кровь омывает третичные ворсины и выходит из лакун через разрушенные вены.

Между кровью лакун и кровью сосудов ворсин начинается обмен веществ, т. е. осуществляется гематотрофный тип питания.

Формирование сердечно-сосудистой системы. После образования сосудов в третичных ворсинах хориона, желточ- _ноМ мешке и амниотической ножке сосудообразовательный процесс начинается в теле зародыша. Из кроветворных ос­тровков в зародыше образуются кровеносные сосуды, кото­рые с одной стороны соединяются с сосудами желточного мешка, амниотической ножки и третичных ворсин хориона, а с другой — с двухкамерным сердцем. Двухкамерное сердце образуется в конце 3-й недели из правой и левой эндокарди- альных мезенхимных трубок. Это сердце начинает сокра­щаться и перекачивать кровь в сосудах единой сердечно-со- судистой системы.

На 3-й неделе желточный мешок крупный. Зародыш на нем распластан. В конце недели с участием туловищной складки зародышевая энтодерма отделяется от внезароды- шевой и несколько впячивается в тело зародыша. Это — на­чало формирования первичной кишки, которая дает началу развития передней и задней кишок. На раннем этапе разви­тия желточный мешок связан с амниотическим пузырьком через углубление в первичном (гензеновском) узелке. В конце 3-й недели нейрокишечный канал, связывающий амнион и желточный мешок, может быть закрытым или открытым.

К концу 3-й недели полость хориона увеличивается. Тело зародыша не прикасается к стенке хориона. Зародыш связан с хорионом только при помощи амниотической ножки.

Развитие зародышевой мезодермы характеризуется тем, что быстро делящиеся клетки краев первичной поло­ски образуют 2 тяжа: правый и левый. Эти тяжи врастают между энтодермой и эпибластом в латерально-краниальном направлении (в стороны и вперед). Когда мезодермаль- ^Ные тяжи достигают прехордальной пластинки, они охва­тывают ее справа и слева, потом соединяются впереди нее ^и образуют сердечную пластинку. К 17-м суткам образовав­шаяся мезодерма полностью разделяет эпибласт и энто­дерму. По мере того как развивается мезодерма, первичная ^п°лоска укорачивается и на 4-й неделе полностью исчеза­ть Ткким образом, каудальной частью зародыша становит- ^Ся первичный узелок.

Развитие хордального (головного) отростка начинается с того, что клетки первичного узелка начинают быстро делить­ся и образуется тяж, который растет в краниальном направле­нии до прехордальной пластинки и располагается между пра­вым и левым мезодермальными тяжами. Это будущая хорда. У эмбриона человека хорда является срединной осью. Впо­следствии хорда становится основанием осевого скелета (по­звоночного столба, ребер, грудины), т. е. вокруг хорды развива­ется позвоночный столб, сама же хорда рассасывается.

Развитие кожной эктодермы начинается после того, как образовались энтодерма, мезодерма и хорда и остался эпи- бласт, в состав которого входит материал кожной эктодермы и нервной трубки. Образовавшаяся нервная трубка затем выделяется из эпибласта. То, что осталось от эпибласта после выделения нервной трубки, и есть кожная эктодерма.

Нервная трубка развивается под влиянием хорды. Из хор­дального отростка выделяется индуктор, под действием кото­рого материал эпибласта, лежащий над этим отростком, диф­ференцируется в нервную пластинку. Затем нервная пластинка прогибается, образуется нервный желобок. В конце 3-й недели края нервного желобка в шейной области смыкаются в нер­вную трубку, затем замыкание нервной трубки продолжается в каудальном и краниальном направлениях.

Нервный гребень образуется из клеток эктодермы, кото­рые не вошли ни в состав нервной трубки после ее замыка­ния, ни в состав кожной эктодермы. Из клеток нервного греб­ня впоследствии будут развиваться спинальные нервные узлы, нервные ганглии вегетативной нервной системы, моз­говое вещество надпочечников и др.

Таким образом, в результате 1-й фазы гаструляции разви­ваются 2 листка (эпибласт и гипобласт), в результате 2-й фа­зы — 3 зародышевых листка (эктодерма, энтодерма и мез­одерма). Наряду с этим развиваются осевые органы — хорда и нервная трубка и начинает формироваться плацента.

Как известно, во время эмбриогенеза происходят детер­минация и дифференцировка клеток. Детерминация — это путь развития клетки, запрограммированный в генах. Диф­ференцировка — это морфологическая и функциональная специализация клеток, или выполнение программы разви­тия, предусмотренной детерминацией. Необходимыми ком­понентами детерминации и дифференцировки являются гены и механизмы, способные репрессировать и депрессировать гены.

для понимания значения репрессии и депрессии генов _в процессе дифференцировки клеток можно привести такой пример- Предположим, что кусок глины, из которого нужно вылепить человеческую фигуру, это и есть клетка, которая подлежит дифференцировке, а генами являются скульпторы, один из которых может лепить только туловище, другой — го­лову. третий — верхние конечности, четвертый нижние ко­нечности. Механизмом, репрессирующим и депрессирующим гены, представим себе бригадира этих скульпторов.

Бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить туловище, а остальные скульпторы остались ре­прессированными. Депрессированный скульптор вылепил туловище, после чего подвергся репрессии, т. е. оказался от­страненным от работы. Затем бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить голову. После того как голова была готова, бригадир репрессировал специалиста по оформлению головы и депрессировал скульпторов, способ­ных вылепить верхние и нижние конечности, которые при­ступили к работе и вылепили руки и ноги. Когда фигура чело­века была полностью вылеплена, бригадир репрессировал двух последних скульпторов. Примерно так при помощи де­прессии и репрессии генов дифференцируется клетка.

Дифференцировка в эмбриональном периоде. На всех стадиях эмбриогенеза происходит дифференцировка. На стадии зиготы образуются презумптивные зачатки — оотипическая дифференцировка. В процессе дробления про­исходит дифференцировка бластомеров, когда между первы­ми бластомерами обнаруживаются различия, — это бласто- мерная дифференцировка. На стадии ранней гаструлы начи­нается зачатковая дифференцировка, заключающаяся в по­явлении зародышевых листков. Во время стадии поздней гаструлы происходит гистогенетическая дифференцировка, когда в одном листке появляются зачатки различных тканей. Например, в мезодермальном сомите мезодермы появляются зачатки тканей: дерматом, миотом и склеротом. Из каждого ^из них развиваются определенные ткани. В основе гистогенетической дифференцировки лежит специализация клеток зародышевых листков.

Зачатковая дифференцировка первичной эктодер-Первичная эктодерма — это остатки эпибласта, после ^{Того к}ак из него выделились зародышевая энтодерма, мез- °1ерма и хорда. В процессе зачатковой дифференцировки ^Первичной эктодермы образуются зачатки: 1) кожная экто-

дерма; 2) нервная трубка; 3) нервный гребень; 4) нейральные плакоды; 5) прехордальная пластинка; 6) внезародышевая эктодерма.

Гистогенетическая дифференцировка эктодермы.

Из кожной эктодермы образуются: 1) эпидермис и придатки I кожи (ногти, волосы, потовые железы и т. п.); 2) эпителий преддверия полости рта и анального отверстия; 3) эпителий рого­вицы глаза; 4) эпителий слизистой оболочки (конъюнктивы) глаза; 5) хрусталик глаза; 6) эмаль зубов; 7) кутикула зубов.

Из нервной трубки развиваются нейроциты и нейроглия 1) головного и спинного мозга; 2) сетчатки глаза.

Нервный гребень дифференцируется на: 1) нейроциты и нейроглию спинальных ганглиев; 2) нейроциты и нейроглию вегетативных ганглиев; 3) мозговое вещество надпочеч­ников; 4) меланоциты эпидермиса кожи; 5) клетки Меркеля эпидермиса кожи.

Из нейральных плакод развиваются эпителиальные клет­ки (волосковые и подцреживающие) внутреннего уха.

Прехордальная пластинка дифференцируется на: 1) эпи­телий ротовой полости; 2) эпителий пищевода; 3) эпителий трахеи, бронхов и легких.

Из внезародышевой эктодермы развиваются: 1) эпителий амниона и 2) эпителий пупочного канатика.

Зачатковая дифференцировка мезодермы. Та часть мезодермы, которая прилежит к нервной трубке и хорде, на­зывается дорсальной мезодермой. Ik часть мезодермы, кото­рая располагается латерально, называется вентральной мезодермой. Дифференцировка мезодермы начинается на 3-й неделе, заканчивается на 5-й неделе.

В результате дифференцировки мезодермы образуются ; следующие зачатки органов и тканей: 1) мезодермальные со­миты, образуются при разделении на сегменты дорсальной мезодермы; каждый сомит состоит из 3 зачатков: а) дерматома, б) миотома и в) склеротома; 2) сегментные ножки (нефро- томы), отходят от мезодермальных сомитов и соединяют их со спланхнотомами; 3) спланхнотомы (правый и левый), об­разуются в результате расщепления вентральной мезодермы на 2 листка — висцеральный и париетальный, между кото­рыми образуется вторичная полость (целом); 4) спланхнотоМ- ная мезенхима, выделяется в виде мезенхимных клеток из спланхнотома; 5) парамезонефральный канал, отщепляется от мезонефрального протока на 5-6-й неделе эмбриогенеза: 6) нефрогенная ткань (располагается в каудальной части

_теЛа зародыша между сомитами и спланхнотомом); 7) внеза-

₀дышевая мезодерма подразделяется на: г) внезародыше- _вую мезенхиму и д) внезародышевую часть спланхнотома (висцеральную и париетальную).

Гистогенетическая дифференцировка зачатков мез­одермы. Из дерматома развивается соединительнотканная основа кожи.

Цз миотома дифференцируется поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань.

Из склеротома развивается осевой костный скелет (по­звоночный столб, ребра, лопатки).

Из сегментных ножек развиваются эпителий мезоне­фрального протока, эпителий предпочек и первичных почек. Из эпителия мезонефрального протока развиваются эпите­лий семявыносящих путей, эпителий мочеточников, почеч­ных лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и со­бирательных трубочек окончательных почек.

Из парамезонефралъных каналов (протоков) развивают­ся эпителий яйцеводов, матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища.

Из спланхнотомов развивается мезотелий серозных обо­лочек, из висцерального листка спланхнотома, кроме того, развиваются сердечная мышца и эпикард.

Из спланхнотомной мезенхимы развиваются: 1) микро- глия (макрофаги нервной ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) сосуды; 4) соединительная ткань; 5) клетки крови и органов кроветворения.

Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов окончательной почки.

Из внезародышевой части спланхнотомов и внезароды­шевой мезенхимы развиваются соединительная ткань жел­точного мешка, соединительная ткань амниона, соедини­тельная ткань хориона.

Зачатковая дифференцировка энтодермы. Энтодерма Делится на 2 зачатка: 1) зародышевую энтодерму и 2) внеза­родышевую (желточную) энтодерму.