ТОНКАЯ КИШКА
Тонкая кишка состоит из 3 частей: 1) двенадцатиперстной (intestinum duodenum), 2) тощей (intestinum jejunum); 3) подвздошной (intestinum ileum).
Стенка тонкой кишки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную пластинку и мышечную пластинку: 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов; 4) серозной.
Источники развития эпителия — кишечная энтодерма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей — мезенхима; мезотелия серозной оболочки — висцеральный листок спланхнотома.
Рельеф (поверхность) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами).
Складки слизистой оболочки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное направление; называются полулунными (plica semilunalis), или циркулярными (plica circularis).
Ворсинки (villi intestinalis) — это выпячивания слизистой оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собственной пластинки, гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки.
В состав ворсинок также входят артериола, разветвляющаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке составляет 0,3-0,5 мм, в тощей и подвздошной кишках — до 1,5 мм. Толщина ворсинок в двенадцатиперстной кишке больше, чем втощей или подвздошной. На 1 мм2 в двенадцатиперстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздошной — не более 30.
Эпителий, покрывающий ворсинки, называется столбчатым (epthelium colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток:
1) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnaris cum limbus striatus);
2) М-клетки (клетки с микроскладками);
3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocytus caliciformis);
4) эндокринные, или базально-зернистые, клетки (endocrinocytus).
Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой называются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр — 0,1 мкм; расстояние между микроворсинками — от 0,01 до 0,02 мкм. Между микроворсинками содержатся высокоактивная ЩФ, нуклеозиддифосфатазы, L-гликозидаза, D-гликозидаза, аминопептидазы. В микроворсинках имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасывание. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каемке называется пристеночным.
В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо развиты ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивезикулярные тельца (везикула, или пузырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро — овальной формы, активное, расположено ближе к базальной части.
На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соединения: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adherens), которые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой поверхности цитолеммы клеток содержатся Na+- и К+-АТФаза, которые участвуют в транспортировке натрия и калия через цитолемму.
Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой:
1) вырабатывают пищеварительные ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении;
2) участие в пристеночном пищеварении;
3) всасывание продуктов расщепления.
М-клетки располагаются в тех местах кишки, где в собственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфатические узелки. Эти клетки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов, имеют уплощенную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворсинок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помощью этих микроскладок М-клетки захватывают макромолекулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолеммы поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке.
Бокаловидные экзокриноциты являются слизистыми клетками (мукоцитами), имеют синтетический аппарат гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии); уплощенное неактивное ядро располагается ближе к базальной части. Нагладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, гранулы которого накапливаются в апикальной части клетки. В результате накопления гранул секрета апикальная часть расширяется, и клетка приобретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает призматическую форму.
Эндокринные (энтерохромаффинные) клетки представлены 7 разновидностями. Эти клетки содержатся не только на поверхности ворсинок, но и в криптах.
Крипты — это трубчатые углубления, располагающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разновидностей эпителиальных клеток:
1) столбчатые эпителиоциты (энтероциты), отличаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерченной каемкой;
2) бокаловидные экзокриноциты такие же, как в ворсинках;
3) эпителиоциты без исчерченной каемки, являются недифференцированными клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток;
4) клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета);
5) эндокринные клетки.
Клетки с ацидофильной зернистостью располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии, расположенные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидофильные гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидофилия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина.
В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностью (клеток Панета) содержатся цинк и ферменты: кислая фосфатаза, дегидрогеназы и дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот; кроме того, имеется лизоцим, убивающий бактерий.
Функции клеток Панета: расщепление дипептидаз до аминокислот, антибактериальная и нейтрализация НСl.
Крипты и ворсинки тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря:
1) анатомической близости (крипты открываются между ворсинками);
2) в клетках крипт вырабатываются ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении,
3) за счет недифференцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток.
Эндокринные клетки ворсин и крипт тонкой кишки представлены:
1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р;
2) А-клетками, секретирующими энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара;
3) S-клетками, вырабатывающими секретин, стимулирующий выделение сока поджелудочной железы;
4) 1-клетками, выделяющими холецистокинин, стимулирующий функцию печени, и панкреозимин, активирующий функцию поджелудочной железы;
5) G-клетками, вырабатывающими гастрин;
6) D-клетками, секретирующими соматостатин;
7) D1-клетками, вырабатывающими ВИП.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (noduli lymphatici solitarii), диаметр которых достигает 3 мм, и сгруппированные лимфатические узелки (noduli lymphatici aggregati), ширина которых составляет 1 см, а длина — до 12 см.
Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15 ООО) и сгруппированных лимфатических узелков (до 100) наблюдается у детей от 3 до 13 лет, потом их количество начинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кроветворная и защитная.
Мышечная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, артериальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки находятся сложные разветвленные трубчатые железы (glandulae submucosae). Концевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со светлой цитоплазмой, сплюснутым неактивным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии, в апикальной части — гранулы слизистого секрета.
Кроме того, в концевых отделах встречаются апикально-зернистые, бокаловидные, недифференцированные и — иногда — париетальные клетки. Мелкие протоки желез двенадцатиперстной кишки выстланы кубическим эпителием, а более крупные, открывающиеся в просвет кишки — столбчатым каемчатым.
Секрет подслизистых желез имеет щелочную реакцию, содержит дипептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Мышечная оболочка стенки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное и 2) чувствительное мышечно-кишечное. За счет локального сокращения миоцитов внутреннего слоя происходит перемешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружного слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении.
Серозная оболочка тонкой кишки состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.
Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку кишечника, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых находится в горизонтальном положении, кишечник подвешен на брыжейке. Поэтому он всегда занимает правильное положение, т. е. не поворачивается вокруг брыжейки.
У человека тело находится в вертикальном положении, поэтому создаются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значительном его повороте возникает частичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того, нарушается кровоснабжение стенки кишечника, и наступает ее некроз.
При первых признаках непроходимости кишечника человек должен придать телу горизонтальное положение так, чтобы кишечник оказался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правильное положение и восстановилась его проходимость без оперативного вмешательства.
Кровоснабжение тонкого кишечника осуществляется за счет 3 артериальных сплетений:
1) подслизистого, расположенного в подслизистой основе;
2) межмышечного, находящегося прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями мышечной оболочки;
3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки.
От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на капилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки.
Артериолы, отходящие от слизистого сплетения, прор кают в каждую ворсинку кишки и разветвляются на капалляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, а оттуда — в сплетение подслизистой основы.
Отток лимфы от кишечника начинается по лимфатическим капиллярам, расположенным в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Лимфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатически сосудов, находящееся в подслизистой основе.
Иннервация тонкого кишечника осуществляется 2 межмышечными нервными сплетениями: 1) мышечно-кишечным и 2) чувствительным мышечно-кишечным.
Мышечно-кишечное нервное сплетение представлено раз личными нервными волокнами, в том числе аксонами нейронов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа), заложенных в интрамуральных ганглиях. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышечной ткани и секреторными — на криптах.
Чувствительное мышечно-кишечное нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, которые являются дендритами нейронов, идущих от 3 источников: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа), в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва.
Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги, которые нам хорошо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные симпатические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги является нейрон спинального ганглия, вторым — нейрон латерально-промежуточного ядра спинного мозга, третьим — нейрон в симпатическом нервном ганглии и четвертым в интрамуральном ганглии.
В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они располагаются в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, дендриты которых заканчиваются рецепторами, а аксоны — синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлекторной дуги. Их аксоны АН янчиваются эффекторными нервными окончаниями.
Функции тонкой кишки:
1) химическая обработка пищи;
2) всасывательная;
3) механическая (моторная);
4) эндокринная.
Химическая обработка пищи осуществляется за счет: 1) внутриполостного пищеварения; 2) пристеночного пищеварения; 3) примембранного пищеварения.
Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в двенадцатиперстную кишку. Внутриполостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до более простых.
Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот.
Примембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиальных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые наложения? Эпителий ворсин и крипт тонкой кишки обновляется через каждые 5-6 суток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок — это и есть слизистые эпителиальные наложения.
Расщепление белков в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина.
Расщепление нуклеиновых кислот происходит под влиянием нуклеазы.
Расщепление углеводов осуществляется при помощи амилазы, мальтазы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз.
Расщепление липидов происходит за счет липаз.
Всасывательная функция тонкой кишки осуществляется через исчерченную каемку столбчатых эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращаются и расслабляются. На высоте пищеварения сокращения повторяются 4-6 раз в минуту.
Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты располагаются радиально и косо по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов оплетены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных волокон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, центральные — в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок.
При сокращении гладких миоцитов происходит уменьшение объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и уменьшение объема самих ворсинок. Диаметр сосудов, вокруг которых истончается прослойка стромы не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокращения создают условия для поступления продуктов расщепления в кровеносные и лимфатические капилляры ворсинок.
В тот момент, когда гладкие миоциты расслабляются объем ворсинок увеличивается, а внутриворсинковое давление уменьшается, что благоприятно сказывается на всасывании продуктов расщепления в строму ворсинок.
Таким образом, создается впечатление, что ворсинки, то увеличиваясь, то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке: при сдавлении резинового колпачка пипетки ее содержимое выделяется, при расслаблении — насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в кишечнике всасывается около 40 мл питательных веществ.
Всасывание белков осуществляется через щеточную каемку после расщепления их до аминокислот.
Всасывание липидов осуществляется 2 путями. 1-й путь всасывания липидов осуществляется таким образом. На поверхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды расщепляются до глицерина и жирных кислот. Ошцерин всасывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты подвергаются этерификации, т. е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, которые через исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме эфиры распадаются с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого образуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму ворсинок, потом — в лимфатические капилляры.
2-й путь всасывания липидов осуществляется следующим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате чего образуются капельки липидов (хиломикроны), которые поступают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, затем — в строму ворсинок и лимфатический капилляр.
Механическая функция тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении.
Эндокринная функция тонкой кишки осуществляется за счет секреторной деятельности эндокринных клеток, расположенных в эпителии ворсинок и крипт.
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 2779;