ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Поджелудочная железа (pancreas) включает 2 части: 1) экзокринную и 2) эндокринную.
В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, содержащий ферменты — трипсин, липазу, амилазу и др., который поступает в двенадцатиперстную кишку.
В эндокринной части вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид.
Развитие.
Поджелудочная железа развивается на 3-4-й неделе эмбриогенеза из 2 зачатков:
1) эпителий — из дорсального и вентральных выпячиваний энтодермальной кишки, врастающих в брыжейку;
2) соединительнотканная строма, кровеносные сосуды и капсула — из мезенхимы. На 3-м месяце эмбриогенеза происходит дифференцировка зачатка на экзокринную и эндокринную части.
В экзокринной части образуются ацинусы и выводные протоки. Развитие эндокринной части начинается с появления почек на выводных протоках экзокринной части, потом эти почки отделяются от стенки протоков и дифференцируются в панкреатические островки.
Общий план строения.
Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с брюшиной. От капсулы отходят соединительнотканные тяжи, разделяющие железу на дольки. В тяжах находятся междольковые выводные протоки, кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца. Доля экзокринной части железы составляет 97 %, эндокринной — 3 %.
Экзокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ацинусами, межацинозными, внутридольковыми и междольковыми выводными протоками, впадающими в общий выводной проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку.
Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он состоит из концевого отдела и вставочного протока. Ацинус имеет форму мешочка, его размеры 100-150 мкм. Ацинусы отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными волокнами. В прослойках проходят капилляры, нервные волокна и находятся интрамуральные ганглии.
Железистые клетки ацинуса расположены на базальной мембране. Они называются экзокринными панкреацитами, или ациноцитами (acinocytus). В центре ацинусов располагаются клетки вставочных протоков. Эти клетки называются центроацинозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi).
Ациноциты имеют форму пирамид, широким концом лежат на базальной мембране, а узким апикальным концом обращены в просвет ацинуса. Цитолемма базального конца образует складки, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ациноциты соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок, десмосом и интердигитаций. В апикальной части клеток содержатся крупные гранулы незрелого фермента (незрелый фермент называется зимогеном) размерами около 800 нм. Апикальная часть ациноцитов окрашивается оксифильно и называется зимогенной зоной.
В базальной части ациноцитов сконцентрирована гранулярная ЭПС, богатая рибосомами. Эта часть клеток окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной. Митохондрии ациноцитов разбросаны по всей цитоплазме, комплекс Гольджи располагается над ядром. Ядро находится в базальной части клеток, имеет круглую форму и содержит ядрышки.
Функция ациноцитов заключается в синтезе белков пищеварительных ферментов (трипсина, липазы, амилазы и др.)
Вставочный проток ацинуса может внедряться в центр концевого отдела — в таком случае в центре ацинуса видны центроацинозные клетки. В то же время вставочный проток может прилежать к боковой поверхности ацинуса — в таком случае клетки вставочного протока лежат на той же базальной мембране, на которой находятся ациноциты.
Центроацинозные клетки имеют малые размеры, овальное ядро, вокруг которого располагается тонкий слой слабо окрашенной цитоплазмы, бедной органеллами. На их поверхности имеются единичные микроворсинки.
Секрет ациноцитов поступает во вставочный проток, оттуда — в межацинозный проток (ductus interacinosus).
Межацинозные протоки выстланы кубическим эпителием, в клетках которого имеется хорошо развитый комплекс Гольджи. Клетки соединяются друг с другом при помощи десмосом, на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Предполагается, что эти клетки секретируют жидкий компонент сока поджелудочной железы. Межацинозные протоки впадают во внутридольковые протоки (ductus intralobularis), выстланные кубическими эпителиоцитами, содержащими круглые ядра и слабо развитые органеллы (комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и гладкая ЭПС). Внутридольковые протоки впадают в междольковые (ductus interlo- bularis), лежащие в прослойках междольковой соединительной ткани и несущие секрет в общий проток поджелудочной железы (ductus glandulae).
Междольковые протоки и общий проток железы выстланы призматическим эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты (I-клетки), вырабатывающие панкреазимин и холецистокинин. Под эпителием находится собственная пластинка слизистой оболочки протоков.
Эндокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы состоит из панкреатических островков. Их количество составляет 1-2 миллиона. Наибольшая часть островков сконцентрирована хвостовой части железы. Форма островков разнообразная, овальная или круглая; размеры 100-300 мкм. В coстав островков входят клетки, называемые инсулоцитами. Они имеют меньшие размеры по сравнению ациноцитами, светлоокрашенную цитоплазму, содержат комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии и секреторные гранулы. В зависимости от строения и содержания гранул различают 5 типов инсулоцитов: 1) В-клетки (базофильные): 2) А-клетки (ацидофильные); 3) D-клетки (дендритные); 4) D1-клетки (аргирофильные); 5) РР-клетки.
В-клетки расположены в центре островков, их количество составляет около 70 %. Гранулы В-клеток, имеющие диаметр около 275 нм, растворяются в спирте и не растворяются в воде. В центре гранул имеется уплотнение, окруженное светлым ободком. Гранулы окрашиваются основными красителями (альдегидфуксином и генциановым фиолетовым) в синий цвет. В гранулах содержится инсулин и — иногда — цинк, являющийся консервантом инсулина. Функция В-клеток — выделение инсулина. Инсулин стимулирует усвоение клетками простых сахаров, которые под его влиянием синтезируются в гликоген и депонируются в цитоплазме клеток. При избытке инсулина в организме снижается уровень сахара в крови.
А-клетки располагаются преимущественно по периферии островков, их количество — 20 %. Гранулы А-клеток имеют диаметр около 230 нм, растворяются в воде и не растворяются в спирте, окрашиваются кислыми красителями (кислым фуксином — в ярко-красный цвет). В центре гранул имеется плотная сердцевина, окруженная светлым ободком. В гранулах содержится глюкагон, под влиянием которого гликоген клеток расщепляется на простые сахара, поступающие в кровь. Это приводит к повышению сахара в крови (гипергликемия).
D-клетки имеют неправильную форму (грушевидную, звездчатую), располагаются по периферии островков, их количество — 5-10 %. Гранулы D-клеток размером около 325 нм не имеют светлого ободка, содержат соматостатин, под влиянием которого задерживается выделение инсулина В-клетками и глюкагона А-клетками, а также ингибируется синтез ферментов в ацинозных клетках поджелудочной железы.
Д1-клетки составляют 2-5 %, содержат гранулы диаметром около 160 нм. В гранулах Д1-клеток, под их мембраной, имеется светлый ободок. В гранулах, окрашивающихся серебром, содержится ВИП, снижающий артериальное давление и стимулирующий секрецию ферментов и гормонов поджелудочной железой.
РР-клетки составляют 2-5 %, располагаются по периферии островков; их гранулы имеют размеры около 140 нм. Функция РР-клеток — секреция панкреатического полипептида, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического соков.
Промежуточные клетки (ацинозно-инсулярные клетки) актеризуются содержанием в их цитоплазме зимогенных присущих ациноцитам, и гранул типа А, В и D, находящихся в инсулоцитах. Промежуточные клетки располагаются около островков между ацинусами. В зависимости от характера инсулярных гранул промежуточные клетки подразделяются на клетки 3 типов: А, В и D.
Инсулярные и зимогенные гранулы промежуточных клеток могут поступать в выводные протоки экзокринной части поджелудочной железы и в кровеносное русло. С током крови трипсиноподобные ферменты зимогенных гранул транспортируются к В-клеткам островков и способствуют освобождению инсулина из проинсулина.
Кровоснабжение поджелудочной железы обеспечивается ветвями верхнебрыжеечной и чревной артерий. Существуют 2 версии васкуляризации поджелудочной железы. Согласно одной из них, артерии ветвятся по ходу выводных протоков и, достигнув ацинусов и островков, делятся на артериолы, одни из которых направляются к ацинусам, другие — к островкам, где разветвляются на фенестрированные капилляры, окруженные перикапиллярными пространствами. Затем капилляры от ацинусов и островков собираются в венулы, которые впадают в вены, идущие рядом с одноименными артериями.
Согласно другой версии, артериолы подходят только к островкам, разветвляются на фенестрированные капилляры, проходящие через островки и впадающие в выносящие артериолы, которые разветвляются на вторичную капиллярную сеть, оплетающую ацинусы. Венозная кровь от поджелудочной железы транспортируется по одноименной вене в воротную вену.
Лимфатическая система поджелудочной железы представлена лимфатическими капиллярами, которые слепо начинаются от ацинусов и островков и впадают в лимфатические сосуды, расположенные рядом с кровеносными.
Иннервация поджелудочной железы осуществляется эфферентными симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, а также афферентными волокнами. В прослойках соединительной ткани железы имеются интрамуральные ганглии. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны афферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические волокна — аксоны эфферентных нейронов интрамуральных ганглиев. К парасимпатическим нейронам подходят волокна блуждающего нерва. Эфферентные нервные волокна заканчиваются моторными нервными окончаниями на миоцитах кровеносных сосудов и секреторными нервными окончаниями — на железистых клетках. Афферентные нервные волокна — это дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев, которые заканчиваются рецепторами, в том числе пластинчатыми тельцами Фатера—Пачини.
Возрастные изменения поджелудочной железы характеризуются уменьшением панкреатических островков в пожилом возрасте и снижением функций эндокринной и экзокринной частей.
Регенерация поджелудочной железы осуществляется за счет внутриклеточного обновления органелл. В связи с низкой митотической активностью железистых клеток они после гибели не восстанавливаются.
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 1246;