ЖЕЛУДОК

Развитие желудка. Оно начинается на 4-й неделе эмбриогенеза, а в течение 2-го месяца формируются все ос­новные части желудка. Выстилающий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодер­мы, гладкая мышечная и соединительная ткани — из мезен­химы, мезотелий брюшины (серозной оболочки) — из висце­рального листка спланхнотома.

Стенка желудка состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышечную пластинку слизистой оболочки.

Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями, желудочными ямочками и складками.

Поля (area gasrici) — это участки слизистой оболочки, ограниченные венами, расположенными в прослойках сое­динительной ткани между пучками желудочных желез. Раз­меры полей 1-16 мм.

Желудочные ямочки (foveola gastrici) — это углубления эпителия в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, на дне и в кардиальной части желудка составляет ¹/₄ часть от толщины сли­зистой оболочки, в пилорической части — ¹/₂.

Складки (plica gastrici) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Слой эпителия представлен одним слоем слизистых кле­ток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocytus superficialis gastrici). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток сла­бо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются се­креторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция покровного эпителия желудка — секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и хими­ческих повреждений.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются же­лезы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Железы желудка подразделяются на:

1) кардиальные, рас­положенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiaсае);

2) собственные железы желудка (glandulae gastrici propriae), расположенные в теле и на дне желудка;

3) пилорические железы (glandulae pylorici).

Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 42 миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек.

Каждая железа желудка включает перешеек (isthmus), шейку (cervix), гавную часть (pars principalis), которая по­дразделяется на тело (corpus) и дно (fundus). Тело и дно — это секреторный отдел железы (portio terminalis).

Собственные железы желудка имеют длину около 0,65 мм и диаметр 30-50 мкм. Собственные железы — это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. Количество собственных желез составляет около 35 миллио­нов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток:

1) глав­ные экзокриноциты (glandulocytus principalis);

2) слизистые экзокриноциты (glandulocytus mucosus);

3) шеечные мукоциты (mucocytus cervicalis);

4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietalis);

5) эндокринные (аргирофильные) клетки (endocrinocytus).

Главные экзокриноциты располагаются в теле и на дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра — круглой или овальной формы, распо­лагаются в центре клетки, на апикальной поверхности име­ются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетка­ми располагаются межклеточные канальцы. Функция глав­ных клеток — выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживаю­щего молоко.

Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микро­ворсинки на апикальной поверхности. Их ядра — уплощен­ной формы, содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток — секреция слизи.

Шеечные экзокриноциты еще называют недифференци­рованными (epitheliocytus nondiffereciatus), так как они обла­дают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окра­шенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположен­ное в базальной части. В цитоплазме есть комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток со­держатся секреторные гранулы, в которых находится муцин (слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная.

Париетальные (обкладочные) экзокриноциты прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму и ацидофильнукз цитоплазму, содержат 1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внутри­клеточные канальцы (canaliculus intracellularis), в которые поступают ионы Сl^-, транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных кле­ток — секреция ионов Сl^- и Н⁺, которые, соединяясь, образу­ют соляную кислоту (НСl).

Эндокринные клетки собственных желез желудка пред­ставлены несколькими разновидностями. Некоторые из этих клеток имеются в кардиальных и пилорических железах. По­этому строение и значение желудочно-кишечных эндокриноцитов (endocriocytus gastrointestinalis) будут рассмотрены после изучения пилорических и кардиальных желез.

Пилорические железы располагаются в пилорической ча­сти желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что

1) распола­гаются более редко;

2) сильнее разветвлены;

3) имеют широ­кий просвет;

4) короче собственных и кардиальных желез;

5) не содержат париетальных клеток, за редким исключени­ем.

В состав концевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и парие­тальные клетки. Функция пилорических желез — выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реакцию и содер­жащего дипептидазы.

Кардиальные железы в количестве около 3,5 миллионов располагаются в кардиальной части желудка с сильно раз­ветвленными концевыми отделами, выстланными в основ­ном слизистыми клетками, имеющими светлую цитоплазму, уплощенное ядро, гранулы муцина в апикальной части и син­тетический аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплек­сом Гольджи и митохондриями. Имеются недифференциро­ванные клетки, эндокриноциты и — очень редко — главные и париетальные клетки. Функция кардиальных желез — вы­деление слизистого секрета, содержащего дипептидазы.

Желудочно-кишечные эндокриноциты представлены ЕС-клетками, G-клеткам и, ECL-клетками, Р-клетками, D-клет­ками, D1-клетками, А-клетками и Х-клетками.

Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует выделение ферментов, слизи и двигательную активность желудка и кишечника. Ме­латонин регулирует функции организма в зависимости от вре­мени суток (фотопериодичность).

G-клетки тоже многочисленны, располагаются преимуще­ственно в пилорических и кардиальных железах, вырабаты­вают гастрин и энкефалин. Гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, выделение НСl париеталь­ными клетками и моторику (сокращение мускулатуры) желуд­ка. Энкефалин — это медиатор боли, т. е. он захватывается рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает эти нейроны менее восприимчивыми к боли. Однако энке­фалин легко снимается с рецепторов молекулами никотина, алкоголя и наркотиков. По мере того как человек продолжа­ет употреблять эти вещества (никотин и т. д.), энкефалина становится все меньше и ослабляется его влияние на нер­вные клетки. В результате развивается привыкание челове­ка к никотину, алкоголю или наркотику.

ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимули­рует выделение НСl париетальными клетками.

Р-клетки вырабатывают бомбезин, стимулирующий вы­деление НСl париетальными клетками, выделение сока по­джелудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры) желчного пузыря.

D-клетки находятся преимущественно в пилорических железах, вырабатывают соматостатин, который ингибирует (угнетает) синтез белка в клетках.

D1-клетки имеются преимущественно в пилорических железах, секретируют ВИП, который расширяет кровенос­ные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует вы­деление гормонов поджелудочной железой.

А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызы­вает расщепление гликогена в клетках печени и мускулатуре и повышает содержание сахара в крови.

Х-клетки мало изучены.

Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой обо­лочки — мышечной пластинке.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 3 сло­ев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует из мы­шечной пластинки в собственную пластинку слизистой обо­лочки. Функция мышечной пластинки — обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез.

Подслизистая основа желудка представлена рыхлой во­локнистой соединительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, арте­риальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических сосудов.

Мышечная оболочка желудка слабо развита в кардиальной его части, лучше — на дне и в теле и особенно хорошо в пилорической части. Мышечная оболочка со­стоит из 3 слоев:

1) наружного продольного, являющегося продолжением наружного слоя пищевода;

2) среднего циркулярного, за счет которого формируется сфинктер в пилорической части желудка толщиной 3-5 см;

3) вну­треннего, содержащего пучки гладких миоцитов, имею­щих косое направление.

Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмы­шечное нервное сплетение.

Серозная оболочка желудка состоит из соединительнот­канной основы, покрытой мезотелием.

Сосудистая система представлена артериями желудка, проходящими через серозную и мышечную оболочки. Отда­вая им многочисленные ветви, артерии впадают в мощное артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от этого сплетения поступают в собственную пластинку слизи­стой оболочки, где образуют артериальное слизистое сплете­ние. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры, оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание по­верхностного эпителия слизистой оболочки.

Капилляры впадают в мелкие вены и широкие тонкостен­ные звездчатые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен, что сопровождается желудочным кровотечением. Мел­кие вены впадают в венозное сплетение слизистой оболочки, от которого венозные стволики направляются в венозное сплетение подслизистой основы. Вены слизистого и под сли­зистого сплетений имеют клапаны.

Система лимфатических сосудов начинается лимфатиче­скими капиллярами, впадающими в сплетение лимфатиче­ских сосудов подслизистой основы и далее в межмышечное лимфатическое сплетение.

Иннервация желудка обеспечивается 3 нервными сплете­ниями: 1) подслизистым; 2) межмышечным; 3) субсерозным. Эти сплетения включают эфферентные симпатические и па­расимпатические волокна и афферентные (чувствительные, или сенсорные) нервные волокна.

Симпатические нервные волокна — это аксоны эфферент­ных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатиче­ские — аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев.

В интрамуральных ганглиях пилорической части желуд­ка содержится много чувствительных нейронов (клеток Догеля II типа), дендриты которых заканчиваются хеморецепторами в слизистой оболочке двенадцатиперстной киш­ки. Клетки Догеля I и II типа образуют местные рефлектор­ные дуги, которые играют важную роль в периодическом поступлении кислого содержимого из желудка в двенадца­типерстную кишку. В тот момент, когда порция пищи, со­держащей НСl, из желудка поступает в двенадцатипер­стную кишку, происходит раздражение хеморецепторов, которыми заканчиваются дендриты клеток Догеля II типа. Возникает импульс, который через дендрит, тело и аксон этой клетки поступает на клетку Догеля I типа и по ее аксо­ну — на мускулатуру пилорического сфинктера желудка. Сфинктер закрывается и находится в закрытом состоянии до тех пор, пока хеморецепторы воспринимают наличие НСl в двенадцатиперстной кишке. Как только содержимое двенадцатиперстной кишки ощелачивается, прекращается поступление импульсов на пилорический сфинктер, этот сфинктер открывается и пропускает очередную порцию ки­слого содержимого из желудка.

Афферентные нервные волокна, заканчивающиеся ре­цепторами в тканях стенки желудка, являются дендритами чувствительных нейронов нервных ганглиев. При возбужде­нии симпатических волокон моторика и секреция желудка снижаются, при возбуждении парасимпатических воло­кон — повышаются.

Функции желудка:

1) секреторная, является главной функцией;

2) механическая;

3) антианемическая;

4) всасыва­тельная;

5) экскреторная;

6) эндокринная;

7) обеззараживающая (дезинфицирующая) функция.

Секреторная функция желудка заключается том, что же­лезами желудка вырабатывается желудочный сок, в состав которого входят ферменты: пепсин, химозин (ренин), липаза. Кроме того, в желудочном соке есть НСl и слизь.

Пепсин расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Он об­разуется в кислой среде из пепсиногена, вырабатываемого главными клетками желез желудка. Химозин имеется толь­ко у маленьких детей. Он створаживает молоко. Липаза со­держится в малом количестве, у детей расщепляет жиры молока.

Механическая функция заключается в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании ее в двенадцати­перстную кишку.

Антианемическая функция состоит в том, что в стенке же­лудка вырабатывается антианемический фактор. Он способ­ствует всасыванию витамина В₁₂, поступающего с пищей. Если нет антианемического фактора, то не всасывается ви­тамин В₁₂, без которого развивается малокровие.

Всасывательная функция проявляется в том, что через стенку желудка всасываются вода, спирт, соли, сахар.

Экскреторная функция заключается в выделении из орга­низма в желудок аммиака, мочевины, продуктов распада ал­коголя и др.

Эндокринная функция состоит в том, что эндокринные клетки желез желудка вырабатывают серотонин, мелатонин, гастрин, энкефалин, гистамин и другие гормоноподобные ве­щества. Эти вещества обладают 1) паракринным действием, т. е. воздействуют на рядом расположенные клетки, и 2) ди­стантным действием, т. е. всасываются в кровь и воздейству­ют на клетки отдаленных органов.