Развитие нервной ткани

а) Нервная ткань: источники и формируемые ею структуры. Схема

б) Образование нейронов и глии; радиальная глия

1) В процессе развития зачатков нервной системы в них образуются нейробласты и глиобласты. 2) В формирующемся головном мозгу у этих клеток, как считают, имеется общий источник – глиальные клетки-предшественники (ГКП). Тело каждой ГКП в это время находится в области третьего желудочка, а длинный отросток поднимается к поверхности больших полушарий, составляя вместе с отростками других таких же клеток радиальную глию. 3) Деления ГКП асимметричны: одна дочерняя клетка подобна исходной (и сохраняет радиальный отросток), а вторая клетка – нейробласт, который по отростку ГКП перемещается в кору и здесь даёт начало нескольким нейронам. 4) К концу развития ГСП превращается в астроциты, а радиальная глия исчезает.

2. Нейроныа) Цитоплазматические структуры

Клетки как клетки	I. Нейроны имеют тело (перикарион) и то или иное количество отростков. II. Каких-либо необычных или хотя бы специфичных только для нейронов структур (подобно миофибриллам в мышечных тканях) в их цитоплазме, ядре и плазмолемме не обнаружено. III. Тем не менее традиционно обращается внимание на следующие компоненты их цитоплазмы.
а) Базофильное вещество	При окраске по Нисслю в нейронах выявляются глыбки и зёрна т.н. базофильноговещества (иные названия - «тигроид», или субстанция Ниссля). Это скопления гранулярнойЭПС, свидетельствующие об интенсивном белковом синтезе в нейронах.
б) Нейро-фибриллы	При импрегнации азотнокислым серебром обнаруживаются т.н. нейрофибриллы. В теле (перикарионе) они образуют плотную сеть, а в отростках идут вдоль их длинной оси. Это обычные микротрубочки и микрофиламенты, выполняющие опорную и транспортную функцию.
в) Секреторные гранулы	В нейронах с нейросекреторной функцией (например, в гипоталамусе) содержатся мембранные гранулы секретируемого вещества.
г) Липофусцин	Наконец, с возрастом в нейронах – как и в кардиомиоцитах – накапливается липофусцин – бурый «пигмент» старения.

Разумеется, присутствуют в нейронах и прочие органеллы, характерные для большинства других клеток.

б) Отростки нейронов: дендриты и аксоны

Главный признак	1) Отростки нейронов подразделяются на два вида – дендриты и аксоны. 2) Главный критерий – направление передачи сигнала: по дендритам – к телу нейрона, по аксону – от тела. 3) Но сами отростки – и дендриты, и аксоны, – разумеется, идут (растут) от тела нейрона. Так что речь идёт о ходе не отростков, а сигнала по ним.
Ложный признак	В качестве едва ли не первого отличия этих отростков нередко называют их размер: дендрит – короткий, аксон – длинный. Это неверно: у чувствительных нейронов дендрит, как правило, гораздо более длинный, чем аксон.
Другие отличия	Тем не менее, другие отличия всё-таки есть. а) аксон – всегда один, а дендритов может быть несколько; б) дендриты ветвятся (в соответствии с их названием), аксоны могут давать коллатерали лишь в своей конечной части, в) в аксоне нет глыбок базофильного вещества.
Классифи-кация нейронов	По общему количеству отростков нейроны делятся на несколько типов: а) униполярные: на ранней стадии развития у них – лишь 1 отросток (аксон) б) псевдоуниполярные:аксон и дендрит отходят от одного полюса; в) биполярные:аксон и дендрит отходят от разных участков клетки; г) мультиполярные: один аксон и два или больше дендритов.

в) Функции нейронов

Классифи-кация нейронов	Подразделяют нейроны также по функции – на три типа: чувствительные, ассоциативные и эффекторные. Отдельную группу составляют секреторные нейроны.
а) Чувствительные нейроны	1) У чувствительных (или рецепторных) нейронов окончания дендритов либо воспринимают сигналы от периферических рецепторов, либо сами являются рецепторами. 2) Этим нейронам присущи четыре особенности: I. их тела всегда находятся вне ЦНС – в основном, в спинномозговых ганглиях и в ганглиях при черепномозговых нервах, II. по числу отростков они (и только они!) являются псевдоуниполярными, III. только у них дендрит, как правило, более длинный, чем аксон; IV. и только их дендриты входят в состав периферических нервов.
б) Ассоциативные нейроны	1) Это такие нейроны, которые - принимают сигналы (дендритом или непосредственно перикарионом) от одних нейронов - и передают их (по аксону) другим нейронам. 2) Их тела всегда лежат в ЦНС (т.е. в спинном или головном мозгу).
в) Эффекторные нейроны	1) Эти нейроны передают сигналы (по своему аксону) на рабочие структуры: мышечные волокна, гладкие миоциты, миоэпителиальные клетки, секреторные клетки и т.д. 2) Их тела находятся - либо в ЦНС (если рабочим органом являются скелетные мышцы), - либо в вегетативных ганглиях (если объектом воздействия являются сосуды, железы и внутренние органы).
Общие функции всех нейронов	Нетрудно заключить, что каждый из нейронов обладает четырьмя важнейшими свойствами: способностью 1) рецептировать (воспринимать) сигналы – поступающие в определённой форме от определенных объектов (в т.ч. нейронов), 2) переходить в ответ на сигнал в состояние возбуждения или торможения, 3) проводить возбуждение или торможение (например, от окончаний дендрита до окончаний аксона) и 4) передавать сигнал другим объектам – очередному нейрону или эффекторному органу.

г) Три типа проводящих путей. Перечисленные нейроны образуют проводящие пути трёх типов, названия которых не следует путать с названиями типов нейронов.

Афферентные пути	Проводят сигналы от периферии к центру. Их образуют рецепторные и ассоциативные нейроны.
Ассоциативные пути	Связывают между собой участки ЦНС примерно одного уровня. Образованы только ассоциативными нейронами.
Эфферентные пути	Проводят сигналы от центра к периферии. Их составляют ассоциативные и эффекторные нейроны.

3. Нейроглияа) Нейроглия ЦНС

Классифи-кация нейроглии ЦНС	Нейроглию ЦНС делят на - микроглию, которая происходит из промоноцитов, - и макроглию, которая образуется из глиобластов и включает три вида глии: астроглию, эпендимную глию и олигодендроглию.
а) Микроглия	1) Микроглиоциты: - мелкие клетки с небольшим числом отростков, - встречаются и в сером, и в белом веществе ЦНС, - способны к фагоцитозу и выполняют роль глиальных макрофагов. 2) В зависимости от состояния, встречаются 3 вида микроглии: - в развивающемся мозгу – амёбоидная микроглия (способна к перемещению и активно фагоцитирует фрагменты разрушающихся клеток) - в сформированном мозгу – покоящаяся (ветвистая) микроглия, - в травмированном мозгу – реактивная микроглия (вновь – высокая фагоцитарная активность).
б) Астро-глия	1) Образуется из радиальной глии. 2) Астроциты: - из-за многочисленных отростков имеют звёздчатую форму, - по толщине и длине отростков подразделяются на волокнистые (в белом веществе) и протоплазматические (в сером веществе). 3) Функции: - окружая своими отростками капилляры, являются важнейшим элементом гематоэнцефалическогобарьера; кроме того, - формируют поддерживающую сеть (опорная функция), - контролируют транспорт веществ из крови в нейроны и обратно, - секретируют факторы роста нейроцитов (в ходе развития и при регенерации).
в) Эпендимная глия	1) Эпендимоциты образуют эпендиму – ткань, которая - выстилает внутренние полости ЦНС и - на большем протяжении похожа на однослойный цилиндрический эпителий, а в определённых местах является многослойной. 2) Но, в отличие от типичного покровного эпителия, эпендима не имеет базальной мембраны (исключая некоторые участки) и не содержит кератиновых филаментов. 3,а) Эпендима, покрывающая сосудистые сплетения желудочков, участвует в секреции ликвора (цереброспинальной жидкости). б) В остальных местах эпендима, лишённая базальной мембраны и плотных контактов, не препятствует ликвору проникать в подлежащее вещество мозга. 4) На апикальной поверхности многих эпендимных клеток имеются реснички и микроворсинки. Первые своими биениями препятствуют застою ликвора, а вторые увеличивают поверхность раздела сред.
г) Олигодендроглия	Представлена небольшими клетками с малым числом отростков. 1) Одни – клетки-сателлиты – окружают тела нейронов (вместе с астроглией). 2) Другие окружают отростки нейронов, образуя нервные волокна.

б) Нейроглия периферической нервной системы

Вся нейроглия периферической нервной системы рассматривается как разновидность олигодендроглии. И так же, как в ЦНС, олигодендроглия делится на два типа.
а) Глия нервных узлов	1) В нервных узлах (ганглиях) – это клетки-сателлиты (2), или мантийные глиоциты, или глиоцитыганглиев. 2) Они окружают тело (1) каждого нейрона, причём (в отличие от ЦНС) – в «монопольном» порядке, без конкуренции с астроцитами.	Рис. 12.1. Спинальный ганглий. Окраска гематоксилином и эозином
б) Глия нервных волокон	1) В нервных волокнах для глиоцитов используются иные названия – леммоциты, или шванновские клетки.
2) С их участием образуются нервные волокна двух типов – безмиелиновые и миелиновые.

<30 31 323334 35 36 >

Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 1175;