Два способа остеогенеза

Все кости развиваются из мезенхимы, - но в случае плоских костей это происходит напрямую (прямой остеогенез), - а у прочих костей – через промежуточное образование хрящевой модели кости (непрямой остеогенез) В обоих случаях первоначальная костная ткань является грубоволокнистой.

5. Прямой остеогенез: в процессе различают 4 стадии.

1) Образование скелетогенного островка	На месте будущей кости интенсивно размножаются клетки мезенхимы (1) и развиваются сосуды (3).	Рис. 10.6. Прямой остеогенез Челюсть зародыша Окраска гематоксилином и эозином
2) Остеоидная стадия	Появляющиеся из мезенхимных клеток остеобласты формируют вокруг себя остеоид – локусы с высокой концентрацией органических компонентов кости.
3) Минерализация остеоида	Эти компоненты вызывают интенсивный приток сюда ионов Са²⁺ и его отложение в виде -аморфных солей фосфата кальция
- и кристаллов гидроксиапатита. Так появляются минерализованные костные балки, или трабекулы (2), окрашенные на препарате в ярко-розовый цвет.
Механизмы минерализации	а) Притоку ионов Са²⁺ способствуют фосфопротеины, связывающие Са²⁺ фосфатными группами, а его отложению – щелочная фосфатаза (отщепляющая фосфаты кальция от фосфопротеинов) и коллагеновые волокна. б) Гидроксиапатит образуется в матриксных пузырьках непосредственно в остеобластах и высвобождается при разрыве этих пузырьков после их выделения из клетки.
Костные клетки	а) Остеобласты, полностью окружённые минерализованной средой, становятся остеоцитами (5). б) Активные же остеобласты (4) покрывают поверхность балок. Они базофильны в связи с интенсивным белковым синтезом в их цитоплазме, требующим присутствия большого количества рибосом. в) Остеокласты (6) – крупные, многоядерные, с розовой цитоплазмой – тоже лежат на периферии трабекул, но выполняют противоположную функцию: лизируют подлежащий участок кости, образуя в ней углубления, что способствует её перестройке.
4) Замена грубоволокнистой ткани на пластинчатую	Такая перестройка приводит к образованию костных пластинок: - во внутренней части кости – плоских, образующих трабекулы губчатого вещества, - а в наружной части – цилиндрических (остеонных и наружных генеральных), образующих компактное вещество.

6. Непрямой остеогенез: так окостеневают трубчатые и губчатые кости

1) Разные состояния частей формирующейся кости	а) Хрящ, образующий первоначальную модель этих костей, является гиалиновым. б) Последующее замещение его грубоволокнистой костной тканью в разных участках кости происходит не одновременно. в) Так, на рис. 10.7 показана та стадия остеогенеза трубчатой кости, когда - в эпифизе (1) – ещё неизменённый гиалиновый хрящ, - на периферии диафиза (2) в результате перихондрального окостенения сформировалась костнаяманжетка (3), - а в глубине диафиза инициируется энхондральноеокостенение (7).
2) Пери-хондральное окостенение диафиза	а) Процесс начинается с появления в надхрящнице (3) остеобластов, что превращает её в надкостницу. б) Остеобласты, выделяя органические компоненты и матриксные пузырьки, образуют вокруг хрящевой модели диафиза, костную ткань – костную манжетку.	Рис. 10.7. Непрямой остеогенез Фаланга пальца эмбриона Окраска гематоксилином и эозином
3) Эн-хондральное окостенение диафиза	Манжетка нарушает питание подлежащего хряща. Это вызывает в нём дегенеративные изменения: а) клетки, набухая, становятся пузырчатыми,
б) сюда от надкостницы прорастают сосуды, а с ними – костные клетки, в) остеобласты способствуют минерализации (омелению) межклеточной среды, г) остеокластыразрушаютизменённыйхрящ, освобождая место для формирующихся костных трабекул и ячеек между ними, заполняемых гемопоэтическими клетками.
4) Распространение процесса в область эпифиза	На границе диафиза и эпифиза (т.е. в метафизе) формируются две зоны. а) На самой границе с диафизом – зона пузырчатого хряща (4). Это место дегенерации эпифизарного хряща. б) Но чуть глубже в эпифизе продолжается интенсивное размножение хрящевых клеток которые выстраиваются в колонки, образуя зону столбчатого хряща (5). Таким образом, одновременно происходит и - разрушение хрящевой ткани с заменой её на костную, - и новообразование хрящевой ткани, что приводит к росту кости
5) Эн-хондральное окостенение эпифиза	Затем произойдёт и энхондральное окостенение эпифиза. (за исключением суставной поверхности). Механизм – тот же, что в случае диафиза. Но в области метафиза ещё долго сохраняется метаэпифизарняпластинка, обеспечивающая рост кости.

Тема 11. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани можно разделить на 3 вида: - поперечнополосатую скелетную мышечную ткань, - поперечнополосатую сердечную мышечную ткань - и гладкую мышечную ткань (включая сюда мышечную ткань внутренних органов, сосудов и радужки – несмотря на особое, нейральное, происхождение миоцитов радужки).

1. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань

а) Основные структуры

1) Элементы ткани	а) Эта ткань - развивается из миотомов, - образует скелетные мышцы и - состоит из мышечных волокон (см. рис.) б) Каждое волокно (d ≈ 60 мкм) включает: - миосимпласт – длинную цилиндрическую структуру со множеством ядер, способную к сокращению, - миосателлиты – мелкие одноядерные клетки в углублениях миосимпласта, играющие роль камбия, -и базальную мембрану, окружающую симпласт вместе с миосателлитами. -	Рис. 11.1. Язык Окраска гематоксилином и эозином
2) Мио- симпласт: ядра и миофибриллы	а) В миосимпласте ядра (4) – узкой, палочковидной формы и расположены на периферии. б) Они оттеснены туда большим количеством сократительных органелл – миофибрилл (d ≈ 1,5 мкм), лежащих вдоль оси миосимпласта. в) Миофибриллы (подобно коллагеновым фибриллам) обладают поперечной исчерченностью с периодом 2,3 мкм (в расслабленном состоянии). Причём, - во всех параллельно расположенных миофибриллах положение тёмных (А-) и светлых (I-) дисков строго совпадает, - отчего поперечная исчерченность сохраняется и на уровне волокна (миосимпласта) – в отличие от коллагенового волокна.
3) Мио-симпласт: мембранные системы	а)Для передачи возбуждения от плазмолеммы (сарколеммы) к миофибриллам существуют специальные мембранные системы. I. Т-трубочки – глубокие трубчатые впячивания плазмолеммы внутрь миосимпласта. II. Терминальные цистерны и L-канальцы – части гладкой ЭПС (саркоплазматического ретикулума). По две цистерны прилегают к каждой Т-трубочке. б) В цистернах в покое аккумулируются ионы Са²⁺ (с помощью Са²⁺-насоса). в) I. При возбуждении плазмолеммы сигнал по Т-трубочкам передаётся на терминальные цистерны. II. В последних открываются Са²⁺-каналы, и в саркоплазме резко возрастает концентрация Са²⁺, что стимулирует сокращение миофибрилл.

б) Саркомерная организация миофибрилл

1) Сарко-меры: определение	а) В миофибриллах посередине каждого I-диска (светлого) имеется тёмная полоса – Z-линия, или телофрагма. б) Участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями называется саркомером. В) Таким образом,	Рис. 11.2. Саркомер Электронная микрофотография
I. миофибрилла – это длинная цепочка саркомеров, II. а каждый саркомер включает - диск А и по сторонам от него - два полудиска I (примыкающие к соседним Z-линиям).
2) Состав саркомера (в целом)	а) Саркомер построен из нескольких тысяч мельчайших сократительных нитей – миофиламентов – - ок. 5600 тонких (актиновых) и - ок. 1400, т.е. вчетверо меньше, толстых (миозиновых). б) Ясно, что по своим размерам миофиламенты на несколько порядков меньше миофибрилл.	Рис. 11.3. Миофиламенты в саркомере (Схема)
3) Крепление миофиламентов	а) Тонкие миофиламенты идут от обеих телофрагм, ограничивающих саркомер, навстречу друг другу. В покое между их концами остаётся промежуток – Н-зона. б) Толстые миофиламенты крепятся своей срединной частью к мезофрагме – опорной структуре в центре саркомера. Они тоже идут параллельно оси миофибриллы, и именно их множество воспринимается как тёмный диск А, так что ширина А-диска равна длине толстых миофиламентов.
4) Перекрывание миофиламентов	а) В покое толстые миофиламенты не доходят до границ саркомера, но обоими своими концами частично перекрываются с тонкими миофиламентами. б) В месте перекрывания миофиламенты расположены гексагонально: - вокруг каждого толстого миофиламента находятся 6 тонких, - а вокруг каждого тонкого – 3 толстых. в) Таким образом, в области перекрывания миофиламентов тонких нитей вдвое больше, чем толстых. Поскольку же тонкие нити идут к толстым с двух сторон, то и создаётся 4-х-кратное превышение численности актиновых. нитей.
5) Состав разных участков саркомера	Из вышеизложенного следует также состав различных участков саркомера: - в светлых I-полудисках – только неперекрытые части тонких нитей, - в серой Н-зоне А-диска – только неперекрытые части толстых нитей, - на тёмной периферии А-диска – и тонкие, и толстые нити.

в) Миофиламенты и их участие в сокращении

1) Тонкие миофиламенты	Тонкие миофиламенты содержат три белка: ок. 350 молекул глобулярного белка актина, ок. 50 молекул глобулярного белка тропонина и ок. 50 молекул фибриллярного белка тропомиозина. Два последних белка в покое блокируют активные центры актина.
2) Толстые миофиламенты	а) Толстые миофиламенты состоят из примерно 300 молекул белка лишь одного вида - миозина. б) В молекуле – длинный палочковидный стержень и двойная «головка». в) Стержни плотно упакованы в толстом миофиламенте, а головки - выступают наружу и - в ходе сокращения образуют временные мостики, связывающие толстые миофиламенты с тонкими.
3) Роль ионов Са²⁺	Это происходит, когда при возбуждении в саркоплазме резко возрастает концентрация ионов Са²⁺: под их влиянием конформация тропонина и тропомиозина меняется так, что освобождаются активные центры актина – с ними-то и связываются головки миозина.
4) АТФ и встречное движение миофиламентов	а) Процесс идёт с участием АТФ: гидролиз АТФдо АДФ и фосфата сообщает - головкам миозина напряжённую конформацию, - а образовавшимся с их участием мостикам – силу, которая подтягивает толстые и тонкие миофиламенты навстречу друг другу. б) Исчерпав энергию, мостики разрываются, причём с участием новых молекул АТФ. в) Гидролиз АТФ приводит к «подзарядке» головки миозина, а значит, - к образованию очередного мостика и - очередному встречному перемещению миофиламентов.
5) Изменение структуры саркомера при сокращении	а) В ходе одного сокращения каждая головка миозина участвует в замыкании 5-10 мостиков. б) Очевидно, суть сокращения состоит во всё более глубоком вдвигании толстых миофиламентов между тонкими. При этом: - I-полудиски укорачиваются, - А-диски по ширине не меняются, но в них Н-зона суживается из-за всё более глубокого перекрывания тонких и толстых миофиламентов. в)Максимальная степень сокращения достигается тогда, когда концы толстых миофиламентов упираются в телофрагмы, т.е. I-полудиски исчезают. При этом укорочение мышцы составляет примерно 35 %.

г) Мышца как орган, кроме скелетной мышечной ткани, содержит следующее:

1) соединительтканные прослойки разного уровня - эндомизий, перимизий и эпимизий, 2) сосуды и нервы. Мион – мышечное волокно с подходящимими к нему сосудами и нервами. Нервно-мышечная единица – группа мышечных волокон, иннервируемых одним нейроном

д) Образование и регенерация мышечных волокон

1) Про-миобласты	а) I. В эмбриогенезе скелетная мышечная ткань развивается из миотомов: их клетки превращаются в промиобласты. б) I. Бóльшая часть последних сразу дифференцируются в миобласты, которые интенсивно делятся и затем идут на образование миосимпластов. II. А остальные промиобласты сохраняются на поверхности формирующихся миосимпластов под названием миосателлитов. в) I. Но в случае регенерации миосателлиты тоже превращаются в активно делящиеся миобласты. II. И далее оба процесса идут практически по сходному сценарию.
2) От миобластов – к мио-симпластам	а) Миобласты выстраиваются в цепочки, а затем в этих цепочках сливаются в мышечныетрубочки (миотубулы) (см. рис.11.4). Ядра (1) лежат в центре трубочек. б) Но по мере накопления миофибрилл ядра оттесняются к периферии миосимпласта.	Рис. 11.4. Регенерация скелетной мышечной ткани Препарат. Окраска железным гематоксилином
3) Ограниченность регенерации	Однако способности мышечной ткани к регенерации не очень велики. При значительном повреждении дефект мышечной ткани замещается соединительной тканью.

е) Красные и белые мышечные волокна

По функциональным возможностям мышечные волокна подразделяются на три типа:

красные (медленные), промежуточного типа и белые (быстрые)

Волокна	Красные	Белые
1) Выполняемая работа	Не очень интенсивная, но продолжительная	Интенсивная, но кратковременная
2) Способ получения энергии	Аэробный	Анаэробный
3) Содержание миоглобина (создаёт резерв О₂ в мышцах)	Высокое	Низкое
4) Содержание гликогена Рис.11.5. Мышца ШИК-реакция	Низкое (красные волокна – светлые)		Высокое (белые волокна – тёмные)
5) Активность сукцинатдегидрогеназы (СДГ) Рис.11.6. Мышца Реакция на СДГ	Высокая (красные волокна – тёмные)		Низкая (белые волокна – светлые)
6) АТФазная активность Рис.11.7. Мышца Реакция на АТФазу	Небольшая (красные волокна – светлые)		Высокая (белые волокна – тёмные)

2. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань

а) Природа ткани	Данная ткань - развивается из миоэпикардиальнойпластинки, - образует миокард и - состоит из кардиомиоцитов, которые объединены в функциональные волокна, окружённые базальной мембраной.	Рис. 11.8. Миокард Окраска железным Гематоксилином
б) Вставочные диски	1) Места контактов соседних кардиомиоцитов в таком волокне называются вставочными дисками. 2) В каждом диске – межклеточные контакты трёх видов:
- простые контакты вида интердигитаций (пальцевидные впячивания клеток друг в друга), - сцепляющие контакты – десмосомы и - коммуникационные контакты – нексусы (связывают содержимое клеток гидрофильными каналами). 3) На препарате они выглядят как поперечные тёмные полоски (2). Две такие соседние полоски ограничивают кардиомиоцит. Между ними – более слабая поперечная исчерченность (1), обусловленная саркомерной природой миофибрилл.
в) Толщина «волокон» и положение ядер	1) Внутренняя организация кардиомиоцитов, в принципе, такова же, как у миосимпластов скелетной мышечной ткани. 2) Отличие состоит лишь в том, что миофибрилл на поперечном сечении кардиомиоцита меньше - и в абсолютном исчислении (поэтому «волокна» миокарда тоньше истинных волокон скелетных мышц), - и в отношении к другим органеллам (поэтому ядра клеток остаются в центре).

<28 29 303132 33 34 >

Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 2429;