Женские половые клетки
а) Природа клеток
| а) Женскими половыми клетками обычно считаются яйцеклетки, имеющие, по определению, гаплоидный набор ДНК. б) Но на самом деле у млекопитающих - такие клетки никогда не образуются, - а оплодотворению подвергается ооцит II – клетка, появляющаяся после первого деления мейоза (т.е. при делении ооцита I) и ещё не прошедшая второе деление, а потому содержащая диплоидный набор ДНК. в) Однако этим нередко пренебрегают и всё равно говорят о яйцеклетке – тем более, что состав цитоплазмы от указанного факта не зависит. |
б) Цитоплазма «яйцеклетки» (ооцита)
Помимо обычных органелл, в цитоплазме зрелого ооцита содержатся следующие специфичные структуры.
| 1) Желточные мембранные гранулы | а) Обеспечивают развитие зародыша в течение первой недели (до имплантации в стенку матки). б) При этом «яйцеклетки» млекопитающих являются - по содержанию желтка – вторично олиголецитальными (второй раз в эволюции – относительно немного желтка), - по распределению желтка в клетке – изолецитальными (желток распределён равномерно). |
| 2) Кортикальные мембранные гранулы | Находятся под плазмолеммой; их содержимое участвует в т.н. кортикальной реакции, которая - развивается сразу после оплодотворения ооцита сперматозоидом - и препятствует оплодотворению той же клетки другими сперматозоидами. |
| 3) Мультивезикулярные тельца | Каждое такое тельце – это совокупность мелких пузырьков, заключённых в большой мембранный мешок. Представляют собой производные лизосом; появляются в процессе переваривания ооцитом фагоцитированных частиц. |
Важно также, что в цитоплазме ооцита – очень высокое содержание компонентов белок-синтезирующей системы – рибосом, мРНК, рРНК, тРНК.
в) Ооцит I, ооцит II и их оболочки
| Развитие ооцитов I в яичнике | Ооциты I, т.е. клетки на стадии первого деления мейоза, развиваются в яичниках, где каждая из них заключена в фолликул. В большинстве своём фолликулы находятся в покоящемся состоянии и называются примордиальными. Вступая в созревание, фолликул растёт и усложняется по структуре, проходя стадии первичного, вторичного и третичного фолликула. Правда, далеко не все фолликулы доходят до последней стадии: с каждой стадией всё бóльшее число фолликулов подвергается атрезии – проще говоря, дегенерации. | |
| Оболочки ооцита I | 1) Итак, в достаточно зрелом (например, в первичном) фолликуле (рис. 5.1) ооцит I – уже крупная клетка: (1) – её ядро, (2) – ядрышко, (3) – цитоплазма с желточными гранулами. 2)Вокруг ооцита I имеются следующие оболочки: а) блестящая (zona pellucida) (4) – бесклеточная, состоящая из гликопротеинов и гликозамингликанов, б) зернистая (5) – из фолликулярных клеток (эпителиальной природы) на базальной мембраной (6) в) и текальная (7) – соединительнотканная. | 
Рис. 5.1. Фолликул в яичнике
|
| Овуляция | а) По мере дальнейшего развития фолликула в нём появляется и увеличивается в размере полость с жидкостью, продуцируемой фолликулярными клетками (численность которых тоже возрастает). б) В третичных фолликулах полость занимает большую часть объёма фолликула. И давление всё накапливающейся жидкости в одном из таких фолликулов вызывает овуляцию: - разрыв стенки фолликула, а также оболочек самого яичника. в) При этом ооцит с оставшимися оболочками, выталкиваясь из яичника, попадает в ампулярный отдел яйцевода. | |
| а) Во время овуляции ооцит I завершает первое деление мейоза и превращается в тот самый ооцит II, который и участвует в оплодотворении. б) При этом вторая из дочерних клеток – т.н. редукционное тельце – цитоплазмы практически не получает и в оплодотворении не участвует. | ||
| Оболочки Ооцита II | После овуляции вокруг ооцита II остаются: - прежняя блестящая оболочка, - часть фолликулярных клеток (зернистая оболочка) без базальной мембраны (последняя вместе с прочими фолликулярными клетками остаётся в стенке лопнувшего фолликула), - и небольшие обрывки текальной оболочки. |
4. Оплодотворение.В этом процессе различают несколько стадий.
а) Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
| Способ движения гамет | Сближение происходит в результате встречного движения клеток. 1) Ооцит II с оболочками – пассивное перемещение с током жидкости по ампулярному отделу яйцевода по направлению к матке. 2) Сперматозоиды: - первые часы, во влагалище и матке, тоже перемещаются пассивно – вместе с слизью, под действием мышечных сокращений; - позже, когда произойдёт их активация, начинают двигаться самостоятельно (по яйцеводу). |
| Капацитация | Капатацитация – это и есть активация сперматозоидов. а) Она проявляется усилением их метаболизма и подвижности. б) Кроме того, меняется белковый и липидный состав плазмолеммы головок сперматозоидов, что облегчает - связывание сперматозоидов с оболочками ооцита - и последующий разрыв этой мембраны. |
| Таксис | Направление активного движения сперматозоидов в яйцеводе задаётся - отрицательнымреотаксисом – способностью определять направление тока жидкости и двигаться в противоположную сторону, - а также хемотаксисом – движением в сторону возрастания концентрации гиногамонов, выделяемых ооцитом. |
б) Контактное взаимодействие гамет
| Связывание | а) Несколько сотен наиболее активных сперматозоидов - проникает между клетками зернистой оболочки - и специфическивзаимодействуют рецепторами своей головки с рецепторами блестящей оболочки ооцита. б) Биение их хвостов вызывает вращение всего клеточного комплекса с частотой 4 оборота в минуту. |
| Акросомная реакция | а) Подобное связывание запускает в сперматозоидах акросомную реакцию: наружу выделяются ферменты акросомы: акрозин, гиалуронидаза , коллагеназа, пенетраза и др. б) И с их помощью каждый сперматозоид начинает «бурить» в блестящей оболочке собственный узкий ход. |
| Прикрепление к плазмолемме | Первый сперматозоид, преодолевший оболочки, прикрепляется к плазмолемме ооцита. Здесь образуется выпячивание – воспринимающий бугорок. |
в-I) Проникновение сперматозоида (ядра и центриолей) в ооцит II
| а) В ооцит II проникают только ядро и центриоли сперматозоида. б) Плазмолемма же его встраивается в плазмолемму ооцита, что - меняет трансмембранный потенциал и - стимулирует высвобождение содержимого кортикальных гранул ооцита. |
в-II) Кортикальная реакция включает изменения блестящей оболочки:
| а) отделение её от плазмолеммы ооцита т.н. перивителлярным пространством, б) потерю ею рецепторов связывания спермиев, в) значительное её уплотнение (путём образования множества поперечных связей). С этого момента блестящая оболочка называется оболочкой оплодотворения. |
в-III) Завершение мейоза ооцитом
| Проникновение в ооцит центриолей позволяет ему пройти (одновременно с кортикальной реакцией) второе деление мейоза: 23 дихроматидных хромосомы подразделяются на два набора монохроматидных хромосом: - один остаётся в зиготе в составе женского пронуклеуса, - второй набор собирается в очередное редукционное тельце, которое выталкивается из ооцита куда-нибудь под оболочки. |
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 1090;