Уровни организации хромосом
а) Количество уровней укладки при разных состояниях хромосом
| От одного до четырёх | Различают 4 уровня компактизации хромосом. а) Эухроматин обладает только одним, самым низшим уровнем (нуклеосомным), что сохраняет его матричную активность. б) Гетерохроматин имеет уже 3 уровня упаковки (от нуклеосомного до хромомерного), что лишает его активности, но всё ещё не позволяет различить отдельные хромосомы. в) А вметафазных (и анафазных) хромосомах - другой, более компактный, третий уровень организации (хромонемный вместо хромомерного) - и, кроме того, добавляется ещё один – четвёртый уровень (хроматидный). Так что, в итоге, длина ДНК (и хромосомы) сокращается в 10.000 раз. | ||
| Краткий перечень | Эухроматин | Гетерохроматин | Метафазные хромосомы |
| 1. Нуклеосомный уровень | 1. Нуклеосомный ур. 2. Нуклеомерный ур. 3. Хромомерный ур. | 1. Нуклеоосомный ур. 2. Нуклеомерный ур. 3. Хромонемный уровень 4. Хроматидный уровень |
б) Характеристика уровней компактизации хромосом
| 1. Нуклео-сомный уровень | На первом уровне компактизации ДНК вместе с белками гистонами образует очень длинную цепь «бусинок» – нуклеосом. а) Основа нуклеосомы – октамер – глобула из 8 молекул гистонов (по 2 молекулы гистонов четырёх видов). б) Вокруг каждой такой глобулы молекула ДНК делает почти 2 оборота. |
Рис. 4.2. Нуклеосомы
|
| в) В участках между глобулами (эти участки называются линкерными отделами) с ДНК связано ещё по одной молекуле гистона (Н1). г) Период такой организации ДНК – примерно 200 нукл. пар ДНК. Сокращение длины хромосомы за счёт этого уровня – в 6,2 раза. | ||
| 2. Нуклео-мерный уровень | На следующем уровне нуклеосомная нить конденсируется (благодаря взаимодействию друг с другом молекул Н1) в более плотную суперспираль – нуклеомерную нить, или хроматиновую фибриллу. Там, где этот уровень имеется, длина хромосомы (или её участка) сокращается ещё в 6-7 раз. | |
| 3-4. Третий и четвёртый уровни | Верхние два уровня компактизации хромосом - образуются под влиянием уже не гистонов, а определённых кислых белков, и - используют другой принцип – не спирализацию (или не только спирализацию), а образование петель, или складок. Так, нуклеомерная нить образует множество петель, которые собираются в розетки. | |
| 3. а) Хромо- мерная нить | В гетерохроматине интерфазных ядер эти розетки – относительно рыхлые и обозначаются как хромомеры. В итоге, - хромосома приобретает вид хромомерной цепи, - и на том компактизация хромосом ограничивается. | |
| 3. б) Хромо-нема | В метафазных же и анафазныххромосомах петли розеток и сами розетки прилегают друг к другу гораздо более тесно. Образуемая при этом нить обозначается как хромонема, или хромосомная фибрилла. | |
| 4. Хроматидный уровень | Хромонема спирализуется или тоже складывается в петли. Возможно, группы таких петель образуют сегменты хромосомы, связанные друг с другом короткими линкерными участками. Продукт данного этапа конденсации – хроматида – одна из двух половин метафазной хромосомы. | |
| Изменение размеров | В ходе компактизации, наряду с укорочением хромосомы (всего – в 10.000 раз), происходит её утолщение. Так, толщина нуклеосомной нити – 10 нм, а хроматиды – 700 нм. |
6. Ядрышки –последние из перечисленных в начале темы компонентов ядра.
| Общая характе-ристика | 1) Ядрышко (нуклеола) – самая плотная структура ядра, обычно имеющая округлую форму. 2) Нередко в ядре – не одно, а несколько ядрышек. 3) При этом ядрышки – не самостоятельные структуры: они являются производными хроматина. |
| Состав | Всего в ядрышке различают три компонента: 1) ядрышковый организатор – совокупность некоего числа копий генов рибосомальных РНК, 2) фибриллярный компонент – синтезируемые на этих генах пре-рРНК и созревающие из цепи рРНК, 3) а также глобулярный компонент – формирующиеся здесь же субъединицы рибосом. |
| 1) Ядрышко- вый орга-низатор | а) Гены рибосомальных РНК локализуются в пяти парах хромосом, т.е. в 10 хромосомах (в области их вторичной перетяжки). б) При этом гены трёх видов рРНК (из четырёх) расположены друг за другом («цугом»), образуя т.н. кластер, который считывается при транскрипции как единое целое. в) В каждом ядрышковом организаторе – несколько сотен или даже тысяч копий как этого кластера, так и не входящего в него гена четвёртого вида (5 S-) рРНК. г) Количество ядрышек в ядре зависит от того, во сколько групп объединились 10 ядрышковых организаторов – в одну или несколько. |
| 2-3) Фибриллярный и гло-булярный компоненты | а) Превращение пре-рРНК в зрелые рРНК сводится к разрезанию её на отдельные рРНК и к дополнительной модификации последних. б) Зрелые рРНК вовлекаются тут же – в ядрышках – в процесс самосборки субъединиц рибосом, в котором участвует и несколько десятков рибосомных белков, поступающих из цитоплазмы. |
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 4103;