Анатомия листа
Лист – это боковой (плагиотропный) орган оси побега, возникающий в виде листового бугорка близ точки роста стебля. Количество и место образования бугорков соответствует характеру, форме будущего листа и листорасположению. Время роста листа ограничено. Сначала в массе меристематических клеток растущего примордия (листового бугорка) формируется центральная осевая зона, а затем пластинка (этот процесс идет за счет деления верхушечных и базальных меристематических клеток). С момента полного формирования размера и формы листовой пластинки и внутренней дифференциации специализированных тканей верхушечный рост листа прекращается. Возможно лишь удлинение черешка за счет интеркалярной меристемы. Из туники формируется покровная ткань – эпидерма. Клетки гистогенного слоя корпуса превращаются в мезофилл листа, в проводящие, механические и др. элементы тканей. Вся структура листа приспособлена для выполнения основных функций. Лист – это орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. Основная масса ассимиляторов (продуктов фотосинтеза) производится зеленым листом, где сконцентрированы хлоропласты в клетках мезофилла. В фотосинтезе частично участвует и стебель травянистых растений (хлоропласты в небольшом количестве размещаются в паренхимных клетках субэпидермального слоя или в клетках колленхимы). Но основным органом фотосинтеза является лист – мезофилл листа. Структура мезофилла зависит от формы листовой пластинки от экологических условий, от расположения листа на стебле и других морфологических и эколого-географических факторов. Типичная широкая листовая пластинка имеет дифференцированный мезофилл – он отчетливо делится на столбчатый (палисадный) и губчатый мезофилл. Столбчатый мезофилл ориентирован к верхней адаксиальной стороне листа и состоит из одного, двух, трех рядов тесно прижатых друг к другу клеток призматической или слегка удлиненной формы. В этих клетках в изобилии находятся хлоропласты. Несколько меньшее количество хлоропластов находится в паренхимных клетках губчатого мезофилла. Клетки губчатого мезофилла ориентированы к нижней абаксиальной стороне листа, расположены рыхло. Характерно наличие межклетников и воздушных полостей. Проводящая ткань представлена закрытым коллатеральным пучком. Ксилемма состоит из кольчатых и спиральных утолщенных сосудов и трахеид и ориентирована к верхней поверхности листовой пластинки. С нижней стороны, располагаясь полукругом, ее окружает флоэма. Пучок окружен или колленхимной или, склеренхимной обкладкой. Из механических тканей среди клеток мезофилла иногда встречаются ветвистые склереиды (астросклериды). На поперечном срезе листа кроме проводящего пучка центральной жилки можно видеть пучки дополнительных жилок. Их количество зависит от типа жилкования, формы и размера листовой пластинки. При анализе парадермальных препаратов можно отчетливо видеть, как пучки, при приближении к краю листовой пластинки становятся меньше и тоньше. Сначала исчезают элементы механической ткани. Постепенно становится меньше флоэмных элементов, они представлены ближе к краю листа не разделившимися материнскими клетками (ситовидными клетками). Ближе к краю и они отсутствуют. Уменьшается и количество ксилемных элементов. К краю листовой пластинки остаются лишь единичные трахеиды, снабжающие водой окружающие клетки, обеспечивая их тургорное состояние и жизнеспособность.
Большую роль в обеспечении газообмена и транспирации играет покровная ткань листа эпидерма со всеми характерными для нее образованиями. Самым важным образованием на эпидерме является устьичный аппарат. В зависимости от того, где устьицы расположены, различают три типа листа. Амфистоматный тип листа – устьица располагаются и на верхней и на нижней стороне листа. При эпистоматном типе листа устьица размещаются на верхней стороне листа. Если устьица встречаются только на нижней стороне листа, что чаще всего бывает, мы имеем дело с гипостоматным типом листа. Наличие кутикулы, воскового налета на эпидерме, различного типа волосков, способствуют сохранению влаги, тугорного состояния эпидермы и клеток мезофилла, предохраняют лист от перегрева и от переохлаждения.
Описанный классический тип строения листа носит название дорзовентральный (бифациальный, двусторонний) тип, в котором хорошо можно различить и верхнюю и нижнюю сторону листа (рис. 119, 120, 121, 122, 123).
Если мезофилл листа не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, такой тип листа носит название изолатерального (унифациального) с гомогенной, однородной структурой мезофилла. К такому типу относятся листья большинства злаковых и других однодольных растений.
Такая структура листа возникает в связи с равномерным освещением листьев со всех сторон. Это вертикально растущие листья лилий, тюльпанов, луков и др. У эвкалипта лист имеет эквафациальную структуру. Мезофилл дифференцирован, но в отличие от бифациальных листьев, столбчатый мезофилл расположен с двух сторон , а губчатый мезофилл – между палисадной паренхимой, занимая центральную часть листовой пластинки. Лист эвкалипта к солнцу поворачивается ребром листовой пластинки, поэтому в эвкалиптовой роще путник не найдет тени, не спасется от палящих лучей солнца.
Для большинства наших хвойных структура листа ближе всего к изолатеральному типу. Под влиянием экологических и биологических особенностей (листья многих хвойных зимуют) в их морфологии и микроскопической структуре возникли специфические микроскопические особенности. Эпидерма состоит из мелких клеток с очень толстыми одревесневшими оболочками. На эпидерме - мощный слой кутикулы, особенно по ребрам хвоинок. Устьица распределены по всей поверхности хвоинки. Расположены они в углублениях и погружены в складчатый мезофилл. Клетки мезофилла так именуются из-за наличия многочисленных выростов клеточных оболочек, вдающихся внутрь клетки.
По краю мезофилла (под эпидермой) располагаются смоляные ходы (рис. 124). В середине листа – центральный цилиндр, окруженный слоем эндодермы, радиальные стенки клеток которой неравномерно утолщены поясками Каспари. В центре тяж склеренхимы и по его бокам два коллатеральных закрытых пучка.
Место обитания и экологические факторы накладывают специфический отпечаток на структуру листьев и других растений. Листья ксерофитов приспособлены к экономному расходованию воды. У всех видов ксерофитных растений эпидерма представлена толстостенными клетками и покрыта толстым слоем кутикулы или лист обильно опушен. Проводящие пучки мелкие. Если растение обитает в сухих каменистых степях, ткани листа подвергаются сильной склерификации, что особенно характерно для злаковых растений. Устьица у таких растений располагаются внутри свернувшегося в трубочку листа. Такое расположение устьиц, обильное опушение уменьшает испарение воды, а наличие механической ткани способствует сохранению формы и положения листа при дефиците влаги.
У водных растений мезофилл не дифференцированный. Он представлен аэренхимой. Эпидерма состоит из тонкостенных клеток. Устьица отсутствуют. Кутикула и волоски тоже отсутствуют. Эпидерма выполняет ассимиляционную (в клетках хлоропласты) и всасывающую функцию. Проводящие элементы по сравнению с наземными растениями развиты очень слабо.
Структура листа растений, живущих под пологом леса, приспособлена к усилению транспирации, т.к. транспирация у них затруднена из-за большой влажности почвы и воздуха и его неподвижностью в чаще леса. Клетки эпидермы и мезофилла тонкостенные. Мощно развита система воздухоносных межклетников. Устьица нередко возвышаются над поверхностью эпидермы. Так как освещенность поверхности листа слабая, то вся структура листа приспособлена к возможно полному использованию слабого света – хлоропласты, богаты хлорофиллом (имеют темно-зеленую окраску). Ассимиляционная ткань имеет небольшую толщину, палисадная ткань состоит из почти квадратных клеток или совсем не дифференцирована. Нередко в клетках эпидермы присутствуют хлоропласты (у лесных папоротников). Устьица сосредоточены на нижней стороне листа. Пучки маленькие и механическая ткань слабо развита.
Теневые растения, как правило, имеют листья с широкой листовой пластинкой, что также является приспособлением к более полному улавливанию рассеянного света.
Долговечность листьев. Листопад. В жизни бытует суждение о делении древесных и кустарниковых растений на растения с опадающей листвой и вечнозеленые растения. Но оказывается, что «вечно-зеленость» – это относительное понятие. У вечнозеленых растений, действительно листья более долговечны, чем у листопадных, но периодически опадают, сменяясь новыми. Так, у сосны листья живут от 3 до 5 лет, а у пихты – даже 10.
Листопадные растения отличаются ежегодным листопадом, осуществляемым в период осенне-зимнего периода. Листопад более свойственен растениям умеренных климатических зон, но и в тропиках листопад является вполне закономерным явлением на тех территориях, где есть четкое чередование дождливого и засушливого сезона в году.
Сбрасывание листвы имеет двоякое значение. Во-первых, уменьшается испаряющая поверхность растения. Находясь в покое, растение сохраняет свою жизнеспособность. У хвойных уменьшение испаряющей поверхности достигается за счет укупорки погруженных устьиц смолой и бальзамами. Во-первых, листопад имеет большое оздоровительное значение. К осени листья стареют, хлорофилл разрушается, в клетках листа накапливаются продукты метаболизма – соли щавелевой и других кислот в виде различной формы кристаллов. Эти балластные вещества вместе с листвой сбрасываются. Учитывая, что опавшие листья уносят с собой нередко значительное количество пластических и биологически активных веществ, некоторые из них возможно использовать в качестве лекарственного сырья. Так, уже доказано экспериментально, что для производства препарата «Эскузан» рационально использовать не только семена каштана (традиционный вид сырья), но и опавшие листья.
Отделение листа от ветви подготавливается образованием разъединяющего слоя. Разъединяющий слой образуется у основания черешка, т.е. места прикрепления листа к стеблю. Из одревесневших элементов в этом месте имеются лишь ксилемные элементы пучка. Разъединительный слой клеток заметен (при тщательном анализе продольных срезов) уже при формировании листовой пластинки и черешка. Он выделяется мелкими тонкостенными клетками, богатыми цитоплазмой и крахмалом. Иногда разъединительная пластинка возникает за несколько дней или недель до начала листопада. Они способны делиться, увеличивая число рядов клеток разъединительной пластинки. Перед листопадом пластинки сосуды проводящих пучков в месте отделения листа закупориваются тиллами, иногда камедями, слизями. Срединные пластинки и клеточные оболочки клеток разъединительного слоя видоизменяются. Иногда они ослизняются, превращаются в пектин, иногда они опробковевают. В том и другом случае они округляются и разъединяются. Теперь вполне достаточно небольшого механического воздействия, чтобы перервались проводящие элементы пучков. При порывах осенних ветров и дождей и происходит массовое опадание листвы. Рана легко и быстро зарубцовывается чаще всего за счет опробковения и одревеснения оболочек клеток на раневой поверхности и образования слоя перидермы из возникшего ниже разъединительного слоя феллогена.
Заканчивая анализ по структуре вегетативных органов растений, осталось отметить, что именно вегетативные органы определяют основные группы лекарственного растительного сырья (травы, листья, побеги, коры, корни, корневища). В свою очередь они являются основным объектом товароведческого анализа в фармакогнозии, т.е. по морфологическим признакам конкретного сырья устанавливается его подлинность и доброкачественность. Не менее важную роль играют знания по указанному разделу ботаники на этапе заготовки лекарственного сырья, его сушки и хранения, т.к. морфологические особенности каждого вида позволяют заготовить нужное сырье, а морфологические и анатомические его признаки, с учетом содержащихся БАВ, позволяют подобрать температурный режим сушки и условия хранения. Кроме выше перечисленных примеров, применение знаний по структуре вегетативных органов в фармакогнозии, указанные знания дают возможность правильно с использованием современной терминологии описывать лекарственное растительное сырье.
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 3628;