Проводящие ткани. Проводящие ткани - сложные, комплексные ткани

Проводящие ткани - сложные, комплексные ткани. Представлены ксилемой, осуществляющей транспирационный (восходящий) ток воды с растворенными в ней солями от корня до каждой клетки побега, и флоэмой, по которой происходит отток ассимилятов (пластических веществ) от листа. Это нисходящий ток органических веществ.

В структурном отношении эти ткани сложны, так как состоят из нескольких типов клеток, выполняющих разные функции. Наиболее важными из них являются проводящие элементы.

Ксилема. Наиболее характерными элементами ксилемы являются трахеиды и сосуды, проводящие воду. В состав ксилемы входят также механические элементы - древесные волокна (либриформ) и клетки основной ткани, выполняющие чаще всего запасающую функцию. Паренхимные клетки живые, а либриформ, трахеи и трахеиды –мертвые. Клеточные оболочки паренхимных клеток могут быть чисто пектоцеллюлозными, могут и одревесневать. Оболочки трахеид, сосудов (трахей) и либриформа всегда одревесневшие.

Трахеиды - прозенхимные клетки с заостренными или скошенными краями. Нa боковых стенках - окаймленные поры.

Сосуды (трахеи) состоят из многочисленных члеников, соединенных в продольный ряды с перфорациями (отверстиями) на местах сочленений. По типу утолщений сосуды могут быть кольчатыми, спиральными, лестничными и точечными (рис. 59).

Элементы ксилемы образуются из первичной меристемы при первичной их дифференциации. Первыми такими элементами будут трахеиды, кольчатые и спиральные сосуды. Они характерны для первичной структуры осевых органов и носят название первичной ксилемы. С ростом осевых органов у двудольных растений возникает вторичная ксилема. Она возникает при делении камбиальных клеток с последующей их дифференциацией в крупнопросветные точечные, лестничные и другие виды сосудов. Вместе с проводящими элементами при образовании вторичной ксилемы формируются и механические элементы (либриформ) и паренхимные клетки ксилемы. Последняя часто именуется древесной паренхимой.

Флоэма. Проводящими элементами флоэмы являются ситовидные клетки (ситовидные трубки). Ситовидные клетки обычно длинные иузкие с заостренными концами. Это живые клетки, с цитоплазмой и ядром. Они характерны для голосеменных растений. Сообщение между клетками происходит через поровые поля, расположенные на концах клеток. Ситовидные трубки - более специализированные проводящие элементы флоэмы. Состоят из ситовидных члеников, сообщающихся друг с другом в продольном направлении через поровые "сита" с помощью плазмодесм. На боковых стенках тоже имеются поровые поля. Ситовидная трубка - живая клетка с постенным слоем цитоплазмы, с большой центральной вакуолью и большим количеством слизи в клеточном соке. Рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница (одна или несколько). Это живая прозенхимная клетка, в которой располагается цитоплазма с ядром в центре клетки. Предполагается, что клетка-спутница обеспечивает жизнедеятельность ситовидной трубки. Клеточные оболочки клетки-спутницы и ситовидной трубки пекто-целлюлозные, химически не видоизменены (рис. 60).

Элементы флоэмы как и ксилемы образуются при первичной дифференциации из первичной меристемы. При продольном делении меристематической клетки образуется ситовидный членик и клетка-спутница. При формировании вторичных структур осевых органов элементы проводящих тканей формируются из камбиальных клеток. Вторичная флоэма характеризуется образованием большого количества механической ткани (лубяные волокна) и паренхимы. Функционирует в течение одного вегетационного периода, редко дольше (в стебле липы она боле долговечна).

Проводящая система в осевых органах может располагаться сплошным сифоном, а может образовывать отдельные тяжи, состоящие из флоэмы и ксилемы. В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки* коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные. По наличию или отсутствию камбия между флоэмой и ксилемой различают пучки открытые и закрытые.

Пучки образуются из прокамбиольных меристематических тяжей, которые формируются вблизи точек роста осевых органов. Тяжи представляют собой скопление удлиняющихся меристематических клеток. При их дифференциации и происходит формирование проводящих пучков (рис. 61). Если все клетки прокамбиального пучка превращаются в клетки флоэмы и ксилемы, пучок будет закрытым. Он не способен в дальнейшем увеличиваться в размерах, формировать дополнительные участки проводящих тканей (вторичную флоэму и ксилему). Такими пучками являются закрытый коллатеральный (рис.62), в котором флоэма располагается к периферии органа, а ксилема внутрь и открытый коллатеральный (рис. 63), радиальный, в котором флоэма и ксилема располагаются радиально (рис. 66), и концентрический (рис. 64, 65). Концентрические пучки делятся на центрафлоэмные (амфивазальные) (рис. 64) ицентроксилемные (амфикрибральные) (рис. 65). Они характерны для корневищ однодольных растений, папоротников. Нередко такого типа пучки встречаются в черешках листьев двудольных растений. Закрытый коллатеральный пучок встречается в листьях и стеблях однодольных растений на протяжении всей их жизни.

Если при дифференциации прокамбиального тяжа остается прослойка меристематических клеток между флоэмой и ксилемой, образуются открытые пучки - коллатеральный открытый и биколлатеральный. Открытые пучки встречаются в стеблях и корневищах двудольных растений.