Пищеварение в тонкой и толстой кишке

Двенадцатиперстная кишка является своеобразным центром регуляции функций пищеварительной системы. Удаление 12-перстной кишки в эксперименте приводит к кахексии (истощению) животных, многие из них погибают. Это связано с выключением ее эндокринной функции. Гастроинтестинальные гормоны, секретируемые проксимальным отделом тонкого кишечника, регулируют не только пищеварительные процессы, но и существенно влияют на усвоение и депонирование нутриентов, регулируют потребление пищи и обмен веществ.

Поступающая в тонкий кишечник пища подвергается действию поджелудочного сока, желчи и собственного кишечного сока.

Поджелудочная железа секретирует все виды ферментов: протеазы, среди которых есть эндо- и экзопептидазы; липазы, амилолитические ферменты, нуклеазы.

Протеазы - трипсиноген и химотрипсиноген активируются в полости кишки ферментом энтерокиназой, выделяемым слизистой тонкого кишечника. Энтерокиназа запускает начальный этап активации трипсиногена, дальнейшую активацию протеаз осуществляет активный трипсин (аутокатализ). Активные трипсин, химотрипсин, эластаза (все эндопептидазы) продолжают начавшийся в желудке гидролиз белков. Появившиеся пептиды различной сложности становятся субстратом для действия аминопептидаз и карбоксипептидаз А и В (экзопептидазы). В результате гидролиза появляются свободные аминокислоты.

В ацинозных клетках поджелудочной железы, где синтезируется трипсиноген, имеется и его ингибитор. Он предупреждает активацию трипсиногена в синтезирующих его клетках и протоках железы, защищая их от самопереваривания.

Панкреатическая липаза особенно эффективна в присутствии желчных кислот и солей кальция. Этот фермент расщепляет нейтральные жиры до жирных кислот (40%), ди- и триглицеридов (10%), моноглицеридов (50%). Фосфолипаза А секретируется неактивной, после активации гидролизует фосфолипиды.

Амилолитические ферменты - a-амилаза, мальтаза, сахараза расщепляют животный и растительный крахмал до глюкозидов, а затем и моносахаров. Нуклеазы - рибонуклеаза и ДНК-аза - производят гидролиз нуклеиновых кислот.

Минеральные компоненты панкреатического сока представлены катионами Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Zn²⁺ и анионами Cl^-, HCO₃^-. Выделяемый бикарбонат нейтрализует поступающую из желудка соляную кислоту и создает оптимальную щелочную среду для работы ферментов. Секрецию бикарбонатов определяет концентрация водородных ионов в 12-перстной кишке. При увеличении концентрации Н⁺ ионов увеличивается секреция NaHCO₃, особенно HCO₃^- и одновременно тормозится секреция соляной кислоты париетальными клетками. рН сока 7,5-8,8.

Регуляцию секреции поджелудочной железы условно подразделяют на такие же стадии как регуляцию желудочного сокоотделения. Сложнорефлекторная фаза свидетельствует об участии в регуляции ЦНС. Через 2-4 минуты после условно-рефлекторного воздействия или после начала приема пищи наблюдается отделение небольшого количества полноценного сока. В желудочную фазу сокоотделение продолжает увеличиваться. Рефлекторная регуляция связана с раздражением рецепторов желудка и основана на возбуждении блуждающего нерва. Вместе с ацетилхолином в синапсе выделяется вазоактивный интестинальный полипептид, который стимулирует секрецию бикарбоната. Симпатические волокна, иннервирующие экзокринные клетки поджелудочной железы, тормозят секрецию, но увеличивают синтез ферментов в них. Гуморальную регуляцию в желудочную фазу осуществляют бомбезин, серотонин - они активируют секрецию. Соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид - тормозят.

Большое значение в регуляции секреции панкреатического сока имеет кишечная фаза. В эту фазу в 12-перстной кишке и проксимальном отделе тонкого кишечника освобождаются гормоны - секретин и холецистокинин (ХЦК).

Самым сильным инициатором высвобождения секретина из S-клеток являются Н⁺ ионы. Пороговое значение рН для секреции этого гормона - 4,5. Секретин вызывает обильное сокоотделение с большим содержанием бикарбонатов и низким содержанием ферментов.

ХЦК, наоборот, стимулирует образование и выведение ферментов, объем же сока снижается.Секрецию ХЦК активируют промежуточные продукты гидролиза белков, жиров, углеводов в присутствии ионов Cа²⁺, снижение pH в 12- перстной кишке. Сочетанное действие рефлекторной и гуморальной регуляции способствует тому, что количество сока, его избирательная ферментативная активность, продолжительность секреции соответствуют качеству и количеству перевариваемых компонентов пищи. За сутки выделяется 1,5-2,0 литра сока.

Таким образом, нервная регуляция оказывает пусковое влияние на секреторную функцию поджелудочной железы, а гуморальная регуляция является основной. Количество и особенно ферментативный и ионный состав сока. Так же, как и слюны, зависят от свойств и характера перевариваемой пищи, особенности питания. Так, если в пищевом рационе преобладают углеводы, поджелудочный сок будет больше содержать амилолитических ферментов; при белковой пище в соке будет больше протеолитических ферментов.