Обучение — это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (В. Торп, 1963).

Следовательно, при обучении происходит отбор оптимальных реакций животного, но сам процесс обучения, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Иными словами, мы оцениваем лишь то, что животные запомнили в результате обучения. Вероятно, не существует единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюционировать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер.

Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучений не только физиологов, но и зоопсихологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов,

противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы. Рассмотрим основные категории обучения животных (табл. 2).

I. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимул-зависимым.

II. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное обучение). От относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной

среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффект-зависимый характер, т. е. определяемый результативностью контакта организма со средой.

III. Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, иными словами, формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, т. е, на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, что такие категории обучения базируются на двух предыдущих и должны рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном и филогенетическом плане.

Иногда весьма затруднительно отнести ту или иную поведенческую адпа-тацию к определенной категории обучения. Тем не менее богатство и разнообразие форм индивидуального обучения живых организмов может быть ранжировано исходя из эволюционных общсбиологических закономерностей.

Рассмотрим последовательно основные формы обучения.

Неассоциативное обучение

Суммационная реакция.Феномен суммации в центральной нервной системе известен давно и детально изучен как на клеточном, так и на системном уровнях организации. В основе этого явления лежит сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фа-силитация — облегчение запуска именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скопления в определенных местах пространства, разли-

чение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций 'в ответ на прежний индифферентный раздражитель.

0 Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения.

Возникнув у одноклеточных организмов, суммационная реакция, основанная на свойствах протоплазмы к сенсибилизации и фасилитации ответных реакций, может .быть рассмотрена в качестве одной из форм индивидуального пр-испобления у примитивных живых существ. Однако в преобразованном, а иногда тщательно замаскированном виде суммационная реакция у высших животных выступает как важнейший элемент более сложных форм индивидуального обучения.

Клеточиые механизмы суммации участвуют и процессах обучения и памяти у высших животных.

Привыкание.В противоположность суммационпой реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обычно подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов. Привыкание у одноклеточных — это кратковременный процесс, не обладающий способностью к тренировке. У низших кишечнополостных с диффузно организованной нервной системой — у гидр выработка привыкания в каждом последующем опыте проходила быстрее, чего не наблюдалось у инфузорий. Следовательно, у гидр, как и у инфузорий, привыкание лежит

в основе физиологических механизмов, определяющих способность к приобретению индивидуального опыта (Н. А. Тушмалова, 1986).

Быть может, для столь низкоорганизованных живых форм, как одноклеточные и животные с примитивной нервной системой, единственными механизмами приобретения индивидуального опыта являются суммационная реакция и относительно кратковременное привыкание. Таким образом, повышенная реактивность к одним сигналам вместе со сниженной реактивностью к другим, сохраняющиеся на протяжении относительно краткого промежутка времени, могут выступать в качестве главных (если не единственных) механизмов адаптивных изменений индивидуального поведения, полностью зависимого от физико-химических параметров окружающей среды. Поэтому такое поведение можно именовать стимул-зависимым поведением. Привыкание усовершенствуется в ходе прогрессивной эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адаптации. Причем привыкание возникает не в результате утомления или сенсорной адаптации. В некотором смысле привыкание — это подавление реакций, которые оказываются незначимыми в жизни животного.