Популяция — это элементарная единица процесса микроэвплюцин, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда.

Комплекс представлений о макро- и микроэволюции получил название синтетической теории эволюции.

Поведение в эволюции вида и популяции.Современная концепция вида подчеркивает поведенческую репродуктивную изоляцию особей разных видов и обеспечение условий для внутривидового размножения. Поведенческие механизмы, в репродуктивном отношении изолирующие один вид от другого, следует считать наиболее важным комплексом атрибутов отдельного вида, поскольку они по определению входят в состав видовых критериев (И. Майр, 1963).

Вид как экологическое единство взаимодействует с другими видами как целое. Хотя вид обладает общим генофондом, между индивидуумом и видом существует промежуточный уровень, который и обозначается как популяция.

Преобладавший в течение многих десятилетий так называемый типологический подход состоял в абстрагировании от отдельности, неповторимости,

изменчивости каждого организма и рассматривании лишь черт сходства, позволявших отнести разные организмы в одну и ту же группу. При популя-ционном подходе каждый организм рассматривается как продукт уникального в своем роде сочетания генетических и средовых факторов.

Длительное и направленное изменение генотипа популяции—это элементарное эволюционное явление. Генетическая изменчивость популяции может усиливаться благодаря мутациям, рекомбинациям и притоку новых генов, ослабляться — благодаря естественному отбору, или генетическое разнообразие популяции может стабилизироваться благодаря чисто генетическим закономерностям, а также влиянию экологических и поведенческих механизмов.

Поведение особи — это, во-первых, генетически детерминированная видо-специфическая программа, а во-вторых, лабильная система конкретных адаптации к меняющимся условиям.

В эволюции популяции поведение играет двоякую роль: с одной стороны, с помощью поведения обеспечивается изоляция популяции, с другой — поддерживается генетическая гетерогенность популяции.

Поведение и репродуктивная изоляция.Существует много факторов, обеспечивающих изоляцию видовых популяций. К ним относятся так называемые этологические изолирующие механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию, и прежде всего различия в коммуникативном поведении. Потенциальные партнеры не могут встретиться в связи с разным местообитанием, несовпадением сезонов размножения, .предпочитаемым для спаривания временем суток. Предотвратить спаривание на основе несоответствия в половом поведении партнеров гораздо экономнее и надежнее, чем использовать другие механизмы изоляции, препятствующие полноценному оплодотворению или появлению нежизнеспособных гибридов.

Брачное поведение животных и птиц представляет собой целый комплекс сигналов, встроенных в систему коммуникации потенциальных партнеров и жест-

ко детерминированных генетически, получило название ритуализации. Такую видовую систему коммуникации рассматривают как динамический процесс. Каждой его фазе соответствует свой комплекс коммуникативных сигналов и правил. Предъявление этой последовательности сигналов особи-реципиенту вызывает такое состояние, при котором ее ответная реакция будет соответствовать стереотипу коммуникаций данного вида. Приведем пример из биологии амфибий. В одной и той же области, в одном пруду или луже могут жить несколько разных видов лягушек и одновременно возникает пение самцов нескольких видов. Самки реагируют на крики только «своих» самцов. Видимо, видоспецифический характер их песен возник в результате естественного отбора.

ф Отбор действует на уровне отдельной особи. Он сохраняет те приспособления, которые максимизируют успех размножения данной особи на протяжении всей ее жизни. Половой отбор—это форма естественного отбора, сведенная к неодинаковым шансам на нахождение и привлечение брачного партнера, спаривания, оплодотворения и выведения потомства. Поэтому отбор ведет к преобладанию генотипов с высокой приспособленностью.

Поведение и генетическое разнообразие популяции.Давно изучено явление так называемой миграции животных из одной природной популяции в другую. Такая миграция особей важна для формирования генофонда, и прежде всего она предотвращает тесный инбридинг (близкородственное скрещива ние). Например, у павианов-анубисоп половозрелые взрослые самцы и неполовозрелые самки часто переходят из одной популяции в другую. То же отмечалось у горилл и шимпанзе.

Генотипическая изменчивость популяции может поддерживаться существованием полиморфизма по признакам поведения, например по уровню двигательной активности и эмоциональной возбудимости.

Наконец, важно подчеркнуть участие поведения в поддержании числен-

ности, а также пространственной и внутренней структуры популяции в целом. В качестве одного из примеров можно упомянуть следующее. Многие птицы размножаются в колониях, причем каждая пара занимает отдельный участок определенной величины. Если какой-либо птице не удается занять гнездовой участок в пределах ограниченной территории для размножения, то она вовсе не размножается в данном сезоне. Так по достижении известного предела плотности популяции остальные птицы «жертвуют» размножением на благо группы в целом. Значит, поведение становится рычагом регулирования плотности популяции.

Поведение животных и современная этология.Начиная с середины 30-х годов одним из направлений в изучении поведения животных стала этология (от греч. этос — характер, нравы). В задачу этой науки входит изучение «морфологии поведения животных» и в основном изучение инстинктивных движений. Этологическая позиция характеризовалась требованием изучать формы поведения, имеющие биологический смысл в естественных условиях у различных видов домашних и диких животных. В. А. Вагнер (1914) считал, что эволюцию поведения можно исследовать точно так же, как изучают эволюцию органов. С его точки зрения инстинкты подлежат тем же законам развития, которым следуют морфологические признаки. Другие этологи (Уитмен, Юкскюль, Хейнрот) также обращали внимание на удивительную константность инстинктивных форм поведения, которые могут, как и морфологические особенности, служить таксономическими признаками.

В этологических исследованиях поведенческие акты рассматриваются как целостные, неделимые. Центральное место в этологическом мышлении занимают комплексы фиксированных действий (КФД), представляющие собой сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последовательность. Эти КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными раз-

Рис. 1. Серыйгусь возвращает яйцо, выка-тившееся из гнезда (по Э. Меннингу 1982)

это движение стереотипно и используется при возвращении в гнездо собственного яйца (А); совершенно тем же способом гусь пытается подкатить и «муляж» яйца (Б)

дражителями (выполняющими роль толчка) и одинаково проявляются у всех представителей данного вида. Начавшись по таким стимулам, КФД могут продолжаться и в их отсутствие, причем эти КФД теперь уже утрачивают свой приспособительный смысл. Но КФД трудно вызвать повторно, поэтому их относят к самоистощающимся реакциям. Считается, что КФД не связаны с индивидуальным опытом организма и осуществляются практически с первого же раза. К такому виду стереотипных актов относятся реакции закатывания яиц в гнездо у серого гуся: приблизившись к яйцу, гусь вытягивает к нему шею и дотрагивается клювом до земли по другую сторону яйца. Совершая ряд строго стереотипных движений в вертикальной плоскости, гусь возвращает выкатившееся яйцо в гнездо (рис. 1). Откатывание яйца в сторону, замена его на искусственную модель сохраняет весь тот же комплекс движений.

Специфические стимулы, запускающие КФД, получили название «знаковых стимулов». Самцы трехиглой ко-

люшки, защищая свою территорию, реагируют на строго специфический признак самца своего вида — красное брюшко. Если на территорию, занятую этой рыбой, поместить точную модель самца, но с брюшком другого цвета, агрессивного столкновения не произойдет. Модель же с красным брюшком будет подвергнута яростному нападению. Такие стимулы-релизеры подходят к соответствующим поведенческим реакциям, как ключ к замку, высвобождая весьма сложные акты поведения, без специального обучения. В обычном состоянии КФД находятся под влиянием активного торможения. Каждый инстинктивный акт контролируется тормозным нервным механизмом, который реализуется благодаря комбинированному действию гормонов, внешних раздражений и влияний высших нервных механизмов (В. Детьер и Э. Стеллар, 1967).

Этологи предполагают, что знаковые стимулы (релизеры, ключевые сигналы) воздействуют на локализованный в определенном участке мозга «врожденный разрешающий механизм», который снимает это торможение и способствует разрядке соответствующих центров. Запускаемый в результате КФД зависит не только от стимула, но и от накопившейся «специфической энергии действия». Если эта энергия мала, возникают самоистощающиеся КФД, если, наоборот, велика, КФД может возникать вообще без всякого внешнего стимула.

Инстинкты — сложнорефлекторные комплексы.Термин «инстинкт» в переводе с латинского и означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побуждениями к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия.

Ч. Дарвин (1859) первым провел сравнительное описание инстинктов, свойственных как животному, так и человеку. Этим путем он доказал общность биологических основ поведения человека и животных и возможность изучения эволюции поведения. Дарвин разграничивал действия, связанные с индивидуальным опытом и способно-

стью к его обобщению, от инстинктивных действий, переданных по наследству. Инстинкты, по его мнению,— самая низкая ступень деятельности человека и животных.

Большинство последующих исследователей под инстинктами начинают понимать ту часть поведения животных, которая характерна для организмов данного вида и закреплена за ними наследственно.

Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1) побуждение и способность к действию принадлежит к числу наследственных свойств вида; 2) такие действия не требуют предварительного обучения; 3) оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) оно соответствует организации животного, т. е. связано с нормальным функционированием его органов; 5) оно приспособлено к экологическим условиям обитания вида.

Относительная стабильность инстинктивного поведения как одна из его главных черт необходима для обязательного обеспечения жизненно важных функций, независимо от случайных, постоянно изменчивых условий среды, в которых неизбежно оказывается любой представитель вида.