Глава 2. ТКАНИ

Фрагмент какой ткани изображен на рисунке. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 1. Десмосомы в шиповатом слое клеток эпидермиса кожи.

Ядра кератиноцитов шиповатого слоя. 2. Цитоплазма кератиноцита. 3.Десмосомы. 4. Простые контакты. 5.Пластинки прикрепления. 6.Межклеточная щель в области десмосомы. 7.Электронноплотная полоска по средней линии щели десмосомы. 8. Цитокератиновые тонофиламенты. 9. Митохондрии. 10. Комплекс Гольджи. 11. Гранулярная ЭПС. 12. Рибосомы. 13. Пучки тонофиламентов в цитоплазме.

Эпидермис кожи является многослойным плоским ороговевающим эпителием, основным клеточным типом которого являются клетки - кератиноциты. От базальной мембраны эпидермиса до его внешней поверхности (где находятся роговые чешуйки) располагаются колонки кератиноцитов единого происхождения, но на разных стадиях созревания. Толщина эпидермиса может быть различна.

На данном рисунке кератиноциты шиповатого слоя эпидермиса кожи: фрагменты их ядер (1) и цитоплазмы (2). Между клетками два вида соединений: десмосомы (3) и простые контакты (4). При фиксации ткани клетки сморщиваются, цитолеммы соседних клеток расходятся и между ними находится свободное пространство, а в области десмосом клетки остаются тесно связанными. Таким образом, клетка приобретает «шиповатый» вид.

Десмосома (пятно слипания) – сложный кнопковидный межклеточный контакт, скрепляющий клетки друг с другом. На внутренней поверхности мембран взаимодействующих клеток имеются участки с высокой электронной плотностью за счёт скопления трансмембранных (десмоглеин и десмоколлин) и цитоплазматических (плакоглобин и десмоплакин) белков. Эти участки, диаметром до 0,5 мкм, толщиной 15 нм, имеют дисковидную форму, и называются пластинками прикрепления (5). В десмосоме между цитолеммами клеток находится щель (6), шириной 25 нм, соответствующая их гликокаликсам. Электронноплотная полоска по средней линии щели (7) соответствует линии, по которой переплетаются белковые нити: внемембранные части трансмембранных Са2+-связывающих белков семейства кадгеринов десмоглеина и десмоколлина, отходящие от пластинок прикрепления, связывая клетки в единую систему. Т.е., белки пронизывая плазмолеммы контактирующих клеток сцеплены в межклеточном пространстве. С цитоплазматической стороны пластинки в десмосоме прикрепляются промежуточные филаменты (они толще микрофиламентов, но тоньше микротрубочек). В клетках находятся цитокератиновые тонофиламенты (8), которые состоят из предшественников кератина. Каждый тонофиламент подходит к пластинке, прошивает её и поворачивает обратно, не проходя через цитолемму. В цитоплазме кератиноцита шиповатого слоя эпидермиса развиты органеллы общего значения: митохондрии (9), комплекс Гольджи (10), грЭПС (11), рибосомы (12), необходимые для синтеза белков, участвующих в ороговении, а также в образовании десмосом; в ядре преобладает эухроматин, что говорит о синтетической активности клеток, т.е. локализация данного участка – нижние слои шиповатого слоя. Чем выше от базального слоя, тем ниже синтетическая и митотическая активность кератиноцитов. В цитоплазме шиповатых клеток накапливаются пластинчатые гранулы (кератиносомы), содержимое которых выделяется в межклеточное пространство, обеспечивая водонепроницаемость кожи. Тонофиламенты являются элементами цитоскелета (13), это - органеллы специального назначения в кератиноцитах, поскольку именно шиповатый слой отвечает за механическую прочность эпидермиса (в котором также выделяют базальный, зернистый, блестящий, не везде, роговой слои). В базальном слое или в основании шиповатого находятся эпидермальные макрофаги, которые выделяя тканевые гормоны, влияют на процессы созревания кератиноцитов. Кроме того, клетки базального слоя являются матричными (стволовыми). В базальной части шиповатого слоя клетки сохраняют способность к делению.

Фрагмент какой ткани на схеме? Фрагмент какого органа на схеме? Аргументируйте вывод.

Рис. 2. Переходный эпителий мочевого пузыря.

Базальная мембрана. 2.Базальный слой эпителия. 3.Промежуточный слой эпителия. 4.Поверхностный слой эпителия. 5.Пластинки плазмолеммы. 6.Дисковидные пузырьки. 7.Микрофиламенты. 8.Подлежащая соединительная ткань.

Переходный эпителий – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей (почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь). Форма клеток и толщина этого эпителия зависят от степени растяжения органа. При наполненном мочевом пузыре эпителий более тонкий, клетки поверхностного слоя уплощены. При сокращении мышечной оболочки мочевого пузыря толщина эпителия увеличивается. Часть клеток промежуточного слоя при этом имеет грушевидную форму (клетки «выталкиваются» к поверхностному слою). В спавшемся состоянии в слизистой мочевого пузыря имеются многочисленные складки. Они отсутствуют в области дна мочевого пузыря в месте впадения мочеточников. В этом участке слизистая оболочка, состоящая из переходного эпителия и собственной пластинки слизистой лишена подслизистой основы и плотно срастается с мышечной оболочкой.

Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: базальным (2), промежуточным (3) и поверхностным (4). Базальный (2) слой образован неправильной кубической формой клетками, основанием прилежащими к базальной мембране. Базальная мембрана (1) образуется как самими эпителиальными клетками, так и за счет клеток подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани. Состоит из светлой пластинки включающей аморфное вещество с большим содержанием ионов кальция, мало белков. Темная пластинка, наоборот, богата белками. В ее аморфном матриксе- фибриллярные структуры, в частности, коллаген IV типа; сложные белки –гликопротеины, которые индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов, а с помощью фибронектина и ламинина, выполняющих роль адгезивного субстрата, эпителиоциты прикрепляются к базальной мембране; углеводы – гликозаминогликаны (придают базальной мембране упругость и создают отрицательный заряд, от которого зависит проницаемость веществ через базальную мембрану).

В базальном слое переходного эпителия находятся стволовые клетки. Они способны делиться в течение всей жизни. Вновь образованные клетки дифференцируются в эпителиоциты. Промежуточный слой (3) состоит из полигональной формы клеток. Поверхностный слой (4) образован крупными округлыми одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками (фасеточными клетками), которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия – от округлой до плоской. Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя инвагинаций плазмолеммы и дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения клетки. Формированию инвагинаций плазмолеммы способствуют многочисленные микрофиламенты (7), которые прикрепляются к особым участкам – пластинкам плазмолеммы (5). Пластинки плазмолеммы – утолщенные, малопроницаемые для воды участки полигональной формы. Они содержат скопления внутримембранных белковых частиц, каждая из которых образована шестью субъединицами. Пластинки разделены более гибкими участками плазмолеммы, не содержащими белковых частиц, которые способствуют образованию складок. Наличие указанных пластинок и плотных соединений между латеральными поверхностями клеток обеспечивает непроницаемость переходного эпителия для воды. Это свойство имеет важное функциональное значение: гипертоническая моча не разводится жидкостью из кровеносных сосудов подлежащей соединительной ткани.