Анатомическое строение плоского листа и хвои

Лист - боковой орган побега, приспособленный для ассимиляции, испарения и газообмена. Поэтому в его структуре преобладают анатомические элементы паренхимноготипа. Главной тканью листа является мезофилл, в котором сосредоточены все хлоропласты и происходит фотосинтез. Эпидермапокрывает лист сплошным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживает в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального хода фотосинтеза и осуществляет отток пластических веществ.

Арматурную функцию в листе выполняет колленхимаи склеренхима. Они совместно с живыми тургесцентными клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению (округлые, слегка вытянутые, с отростками). Иногда стенки клеток образуют складки, вдающиеся внутрь (складчатый мезофилл), что увеличивает поверхность и позволяет разместить большое число хлоропластов в постенном слое цитоплазмы. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится большая вакуоль. Мезофилл, чаще всего, дифференцирован на две ткани - палисадную(столбчатую) и губчатую. В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Выделяют несколько типов мезофилла:

• Дорсовентральный. Палисадная паренхима одно- или многорядная и расположена на верхней стороне листа, а губчатая - на нижней стороне.

• Изогубчатый. Весь мезофилл листа состоит из губчатых клеток.

• Изолатерально-палисадный.Мезофилл состоит из одного или нескольких рядов палисадных клеток, расположенных с обеих сторон губчатой паренхимы.

• Изопалисадный.Мезофилл образован только палисадными клетками.

• Центрический.Мезофилл с радиальной симметрией палисадной паренхимы и с центральной позицией главной жилки.

Проводящие пучки в листьях образуют непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. В листьях обычно пучки закрытые(без камбия), коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Характерным признаком листа является то, что ксилема в нем повернута к морфологически верхней стороне, а флоэма - к морфологически нижней. При такой ориентации проводящие ткани листа естественно смыкаются с проводящими тканями стебля.

Мелкие проводящие пучки имеют упрощенное строение. Ксилема обычно включает один - два трахеальных элемента, а флоэма одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. Проводящие элементы листа ограничены от клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Проводящие пучки с окружающими их тканями называютжилками.

Арматурными тканями листа являются склеренхимные волокна,отдельные склереидыи тяжи колленхимы.

Волокначаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу.

Колленхимачасто присутствует в крупных жилках или по краю листа, предохраняя его от разрыва.

Изучить строение листа с дорсовентральным типом мезофилла с использованием постоянного микропрепарата "Лист камелии (Cameliajaponica)" (рис. 82). Сделать рисунок.

Рис. 82. Строение листа камелии японской (Cameliajaponica) с дорсовентральным типом мезофилла:

1 - верхняя эпидерма, 2 - столбчатая паренхима, 3 - губчатая паренхима, 4 - клетка с друзой, 5 - склереида,

6 - проводящий пучок, 7 - нижняя эпидерма, 8 - устьице.

Далее изучить мезофилл. Обратить внимание на то, что у верхней эпидермы клетки имеют вытянутую форму, плотно сомкнуты, без межклетников, расположены в два слоя. Это столбчатая (палисадная) паренхима.Здесь в основном происходит фотосинтез. У нижней эпидермы расположены более округлые клетки с крупными межклетниками -губчатая паренхима.Главная функция нижней стороны листа - газообмен и транспирация. Внимательно рассмотрев губчатую паренхиму, можно в некоторых клетках заметить друзы оксалата кальция, а также крупные разветвленные механические клетки - склереиды,выполняющие опорную функцию.

Главная жилка занимает почти всю толщу листа от верхней до нижней эпидермы. При малом увеличении хорошо видна мощная ксилема, состоящая из правильных рядов проводящих элементов, которые чередуются с древесинной паренхимой. К ксилеме примыкает флоэма. Отметить, что ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма - к нижней.Пучок окружен склеренхимой. Паренхимная обкладкасостоит из одного слоя тонкостенных клеток, не содержащих хлоропластов. Она отделяет пучок от мезофилла. Выше и ниже пучка расположена колленхима, примыкающая к эпидерме. Таким образом, это закрытый коллатеральный сосудисто-волокнистый пучок.

На постоянном микропрепарате поперечного среза хвои сосны обыкновенной изучить строение листа с центрическим типом мезофилла (рис. 41). Сделать рисунок.

Рис. 41. Строение листа (хвои) сосны обыкновенной:

А - детальный рисунок; Б - схематичный.

1 - эпидерма, 2 - устьичный аппарат, 3 - гиподерма, 4 - складчатая паренхима, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 7-8 - проводящий пучок, 9 - склеренхима, 10 - паренхима.

Последовательность работы. Сначала рассмотреть срез при малом увеличении и зарисовать его контуры. В центральной части листа, окруженной эндодермой, расположены два проводящих пучка. Мезофилл пронизан смоляными ходами. Нанести на схему границы отдельных тканей и перейти к изучению препарата при большом увеличении. По мере рассмотрения тканей схему детализовать.

Защитный покров состоит из двух слоев клеток - эпидермы и гиподермы. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Клетки эпидермы в сечении почти квадратной формы. Все стенки сильно утолщены, в углах имеются поровые каналы. Полость клетки округлая. В углублениях на уровне гиподермы расположены устьица, под которыми имеется большая воздушная полость. У старых листьев стенки клеток эпидермы одревесневают. Далее рассмотреть гиподерму.Она состоит из одного, а в углах - из двух-трех слоев клеток, с менее утолщенными одревесневшими стенками.

Под гиподермой находится мезофилл,состоящий из однородных клеток. Обратить внимание на то, что стенки клеток местами врастают в полостьклетки, образуя складки(складчатая паренхима).Это значительно увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы с хлоропластами, а, следовательно, и ассимилирующую поверхность. В каждой клетке видно ядро.

Смоляные ходы,пронизывающие складчатую паренхиму, внутри выстланы тонкостенными клетками, выделяющими внутрь смолу, а снаружи имеют обкладку из толстостенных клеток.

Изучить эндодерму.На радиальных стенках клеток эндодермы имеются одревесневающие утолщения - пятна Каспари.

Проводящие пучкиколлатерального типа. Ксилемная часть обращена к плоской стороне листа, флоэмная - к выпуклой. Следовательно, плоская сторона хвои является морфологически верхней, а выпуклая - нижней. Между проводящими пучками расположена механическая ткань - склеренхима.Остальное пространство центральной части занято толстостенными паренхимными клетками.