Структура стебля многолетнего древесного растения. Годичные кольца древесины, их образование и строение. Заболонь и ядро.

Внутреннее строение стебля

Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка – покровные ткани.

Пробка – многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий.

Кожица и пробка защищают расположенные глубже клетки стебля от излишнего испарения, различных повреждений, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.

В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками.

Кора – под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества.

Лубяные волокна, вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками, представляют механическую ткань стебля. Придают стеблю прочность и повышают сопротивление на изломе.

Ситовидные трубки – это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями, ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ.

Камбий – узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся – происходит рост стебля в толщину.

Плотный, самый широкий слой – древесина – основная часть стебля. Как и луб, состоит из разных клеток разной формы и величины: сосудами проводящей ткани, древесинными волокнами механической ткани и клетками основной ткани.

Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста.

Сердцевина – клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию.

От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.

Кожица		Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка – покровные ткани.
Устьице		В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками.
Пробка		Многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий.
Кора		Под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества.
Камбий		Узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся – происходит рост стебля в толщину.
Сердцевина		Центральная часть стебля. Клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию.
Сердцевинные лучи		От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.

Общие черты анатомического строения стебля

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям: проводящей – в стебле хорошо развита система проводящих тканей, которая связывает все органы растения; опорной – с помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит лист в благоприятные условия освещения; ростовой – в стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину (верхушечные, боковые, вставочные).

Верхушечная меристема даёт начало первичной боковой меристеме – прокамбию – и вставочным меристемам. В результате деятельности первичных меристем формируется первичная структура стебля. Она может сохраняться у некоторых растений длительное время. Вторичная меристема – камбий – формирует вторичное состояние строения стебля.

Первичная структура. В стебле различают центральный цилиндр (стелу) и первичную кору.

Первичная кора снаружи покрыта эпидермой (покровная ткань), под ней находится хлоренхима (ассимиляционная ткань). Она может образовывать чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля, с механическими тканями (колленхимой и склеренхимой).

Центральный цилиндр окружён слоем эндодермы. Основная часть центрального цилиндра занята проводящими тканями (флоэмой и ксилемой), образующими вместе с механической тканью (склеренхимой) сосудисто-волокнистые пучки. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Вторичная структура – камбий формирует внутрь вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Первичная кора отмирает и заменяется вторичной – это совокупность всех вторичных тканей, расположенных снаружи от камбия.

Строение стебля зависит от условий обитания и отражает особенности строения той или иной систематической группы растений.

Внутреннее строение стебля (часть поперечного среза стебля трёхлетнего побега липы)

Перидерма. Первичная покровная ткань (эпидерма) функционирует недолго. Вместо неё образуется вторичная покровная ткань – перидерма, которая состоит из трёх слоёв клеток – пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой) и феллодермы (внутренний слой). Для осуществления обмена с окружающей средой на перидерме имеются чечевички.

Первичная кора состоит из двух слоёв: колленхимы (слой под перидермой) – механическая ткань – и паренхимы первичной коры (может выполнять запасающую функцию).

Вторичная кора (или луб, флоэма). Типичное строение луба: ситовидные трубки, клетки спутники, лубяная паренхима и лубяные волокна. Лубяные волокна образуют слой, называемый твёрдым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб.

Камбий – образовательная ткань. За счёт деления и дифференциации его клеток снаружи образуются клетки луба (вторичная кора), а внутри – клетки древесины. Как правило, клеток древесины образуется значительно больше, чем клеток коры (соотношение 4:1). Рост стебля в толщину происходит благодаря деятельности клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется.

Древесина (ксилема) – основная часть стебля. Она образуется за счёт деятельности камбия с внутренней его стороны. Состоит из сосудов (трахей), трахеид, древесной паренхимы, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. Граница между годичными кольцами хорошо заметна, потому что весенняя древесина, которая образовалась после пробуждения деятельности камбия, состоит из больших тонкостенных клеток, осенняя – из меньших, более толстостенных клеток. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней – всегда внезапный (здесь и образуется граница между годичными кольцами). По годичным кольцам древесины можно узнать возраст растения. У тропических растений, которые растут непрерывно в течение года, годичные кольца совсем незаметны.

Сердцевина – центральная часть стебля. Внешний её слой (перимедулярная зона) состоит из живых паренхимных клеток, центральная – из больших клеток, часто отмерших. Между клетками сердцевины могут быть межклеточные пространства. В живых клетках сердцевины откладываются запасные питательные вещества.

Сердцевинный луч – ряд паренхимных клеток, которые начинаются от сердцевины и проходят в радиальном направлении через древесину и луб в первичной коре. Функция их – проводящая и запасающая.

За́болонь, о́болонь, блонь или подко́рье — наружные молодые, физиологически активные слои древесины стволов, ветвей и корней^[1], примыкающие к образовательной ткани — камбию. Часть клеток заболони содержит запасные вещества.

Дубовый штучный паркет, на планках которого хорошо видна заболонь.

Заболонь отличается от внутренней части (ядра) более светлой окраской, меньшей механической прочностью; содержит больше воды (по ней осуществляется активный транспорт воды к кроне) и менее стойка к поражениямгрибами и насекомыми, чем ядро и спелая древесина.

Такие древесные породы, как берёза и осина, вообще не образуют ядра и их древесина состоит полностью из заболони.

По причине меньшей прочности заболонь некоторых пород дерева, например, дуба, принципиально не используется. Однако у таких пород, как, например, вишня, вопрос использования решается, исходя из визуальных характеристик заболони.

В заболони откладывается наиболее важная в промышленном отношении смола — живица, которую добывают изсосен подсочкой (разрезом коры с обнажением поверхности заболони)^[2].

Молодая заболонь некоторых деревьев пригодна для употребления в пищу. Сосновая заболонь заготавливалась раньше в Сибири в пищу в большом количестве, о чём свидетельствуют многие авторы, особенно дореволюционные. Значительное место сосновая заболонь имела в рационе, например, якутов^[3].

Ядро́вая древесина, также ядро́ — название развивающейся у многих видов деревьев физиологически не активной зоны в центре сечения ствола, обычно более тёмного цвета, чем внешняя часть, более светлая заболонь. Возникает в результате вторичного метаболизма отмершей паренхимы во внутренней части заболони.

Настоящее ядро[править | править вики-текст]

Настоящее ядро содержит в основном цветные, большей частью фенольные вещества (ядровые вещества), которые импрегнируют стенки клеток и как правило повышают долговечность древесины. Кроме того, дерево прерывает связи между клетками, таким образом что между ними больше невозможен капиллярный обмен. Ядровая древесина биологически мертва.

Спелая древесина — это тоже ядровая древесина, не отличающаяся, однако, по цвету от заболони. Например, подокарп образует светлую, но долговечную спелую древесину (ядро), а спелая древесина ели недолговечна. Различают ядровые, заболонные и спелодревесные породы деревьев. Ядровые и ядровые спелодревесные породы образуют настоящее ядро, в то время как спелодревесные и заболонные могут образовывать ложное ядро.

·

Поперечный распил соснового ствола с ядровой древесиной.

·

Распил елового ствола со спелой древесиной (светлое ядро).

Ложное ядро[править | править вики-текст]

Ложное ядро в буке

Основная статья: Ложное ядро

Многие безъядровые (заболонные и спелодревесные) лиственные породы деревьев развивают ядро не всегда, а в зависимости от внешних условий (обычно как результат повреждений) образуют так называемое ложное ядро. Эта древесина не обладает свойственной ядровой древесине долговечностью и часто выделяется неоднородной раскраской, разнообразием по форме и размерам. Отличается непостоянством по времени появления в дереве.

Считается пороком древесины и уменьшает её ценность, однако ложное ядро без гнили существенно на прочность не влияет. Обладает почти теми же свойствами, что и настоящее ядро, разными у разных пород дерева. Ложное ядро с гнилью неравномерно окрашено, развивает бледные и сероватые тона, чёрные линии.

На поперечном разрезе ствола может быть центральным или смещённым. Имеет обычно бурый или коричневый цвет, иногда с лиловым, фиолетовым или тёмно-зелёным оттенком. На поперечном разрезе может быть округлым или звездчатым.

Окружено тёмной, реже более светлой, чем остальная его часть защитной каймой, которая может не только охватывать ложное ядро, но и делить его на части (зоны). Может быть простым или однородным, а также двухзональным, многозональным (с зонами в виде колец) и мозаичным, когда в ядре присутствует множество секций, примыкающих друг к другу и разделённых защитной каймой.

Примеры[править | править вики-текст]

Ядровые породы (образующие настоящее ядро)[править | править вики-текст]

· Сосна (лат. Pinus) — типичная ядровая порода дерева. Ядро (красноватое) чётко отличается у сосен от заболони (жёлто-белая). Если заболонь не будет снята с ядра, то древесину обязательно обрабатывают средствами химической защиты.

· Дуб (Quercus). У этой древесины используют только ядро, так как заболонь недолговечна, хотя возможно использование древесины с заболонью при условии обработки средствами защиты.

· Эбеновое дерево (разновидность чёрного дерева) имеет чёрное ядро и светлую заболонь, отличается очень большой твердостью и стоит также дорого.

· Подокарп образует светлую, но долговечную ядровую древесину (спелую древесину)

· Ясень (лат. Fraxinus excelsior) и вяз образуют желто-бурое ядро, заболонь обязательно удаляется.

Спелодревесные породы (могут образовывать ложное ядро)[править | править вики-текст]

· Ядро вишни (лат. Prunus avium) является не настоящей ядровой древесиной, а ложным ядром и недолговечно. Так как цветовое различие в этом случае очень выражено (ядро красное, а заболонь белая), для применения в ответственных случаях заболонь просто отрезают.

· Бук (лат. Fagus sylvatica) часто образует в старости пятнистое красное ядро, которое раньше считалось совершенно неприемлемым, а в наши дни находит применение в изготовлении мебели как «ядровый бук».

· Ели (Picea) — безъядровая, спелодревесная порода.

Заболонь, ядро, спелая древесина

У большинства наших лесных пород древесина окрашена в светлые цвета, причем у одних пород нет разницы в окраске всей массы древесины, а у других — периферическая, прилегающая к коре часть древесины окрашена светлее. Эта более светлая часть ствола называется заболонью. Центральная темноокрашенная часть ствола называется ядром (см. рис. 3). У некоторых пород центральная часть ствола отличается от периферической только меньшим содержанием воды в растущем дереве и называется в этом случае спелой древесиной. Породы, имеющие ядро, называются ядровыми, а породы со спелой древесиной— спелодревесными; если же между центральной и периферической частью нет разницы ни по цвету, ни по содержанию воды, породы называются заболонными.

Из хвойных пород ядро имеют лиственница, сосна, кедр, тисс и можжевельники, из; лиственных — дуб, каштан съедобный, ясень, бархатное дерево, вяз, ильм, карагач, белая акация, фисташка, шелковица, гледичия, дзельква, платан, грецкий орех, тополи, черемуха, ивы, рябина, яблоня, кизил и др. Заболонными являются многие лиственные породы (береза, ольха, липа, граб, клены, самшит, хурма, орешник, груша, хмелеграб, железное дерево и др.). Спелую древесину из хвойных пород содержат ель и пихта, а из лиственных — бук, осина и некоторые другие.

Переход от заболони к ядру может быть резким (у тисса) или постепенным (у грецкого ореха). Кольцо заболони на поперечном разрезе ствола может быть шириной от нескольких миллиметров и включать 3—5 годичных слоев (белая акация) до нескольких сантиметров, занимая до 60 и более годичных слоев (сосна). Граница между заболонью и ядром может не совпадать с определенным годичным слоем; так, на стороне ствола, которая несет более мощные ветви, переход заболони в ядро или спелую древесину отстает по сравнению с противоположной стороной, и кольцо заболони здесь оказывается более широким.

В растущих деревьях сосны наличие широкой заболони можно предсказать по виду коры, которая в этом случае гладкая, небольшой толщины, с малым и тонкими чешуйками. Лиственные породы в среднем имеют в заболони меньшее число годичных слоев, чем хвойные. Кольцо заболони в стволе бывает шире, чем в ветвях, где в его состав входит большее число годичных слоев. Ширина заболони наибольшая в нижней части ствола; по высоте ствола у хвойных пород (сосны, ели) она постепенно уменьшается; одновременно уменьшается и число годичных слоев, входящих в состав заболони. Это видно из приведенных в табл. 3 данных для сосны в возрасте 147 лет диаметром 66 см.

Между тем у дуба ширина заболони и число годичных слоев, входящих в ее состав по высоте ствола почти не меняется; в то же время процент площади поперечного сечения ствола, приходящийся на заболонь, увеличивается вверх по стволу. В раннем возрасте древесина всех пород состоит только из заболони и лишь с течением времени у некоторых пород образуется ядро.

Таблица 3. Изменение количества годичных слоев и ширины заболони по высоте ствола.

У одних пород образование ядра начинается рано (у дуба, например, на 8—12-й год) и заболонь бывает узкой, у других — значительно позднее (у сосны в возрасте 30—35 лет), что обусловливает наличие широкой заболони. С возрастом размеры ядра увеличиваются за счет перехода части заболонной древесины в ядровую. Так, у дуба объем ядра при диаметре ствола 15 см составляет примерно 50% объема заболони; при диаметре 30 см объем ядра в 3—5 раз больше объема заболони, а при диаметре 60 см заболонь составляет всего 10% ядра.

Влияние условий произрастания (типов леса) на развитие заболони в стволах летнего дуба: наиболее широкая заболонь, включающая 10—13 слоев, наблюдается в стволах дуба, произрастающего на солонцовых почвах, наименьшая (5 — 7 слоев) — в поймах; среднее положение по ширине заболони (7—9 слоев) занял дуб из нагорных дубрав. Это объясняется различными режимами влажности в упомянутых типах леса: чем больше влаги, тем раньше начинается образование ядра в стволах дуба, тем меньше ширина заболони.

В растущем дереве заболонь служит для проведения воды вверх по стволу (из корней в крону) и для отложения запасных питательных веществ. Образование ядра происходит различно в зависимости от породы, возраста, условий произрастания и других факторов; в известной мере оно связано с жизнедеятельностью кроны. Процесс ядрообразования заключается в отмирании живых элементов древесины, закупорке водопроводящих путей, отложении смолы и углекислого кальция, пропитке дубильными и красящими веществами, в результате чего цвет ядровой древесины изменяется, увеличивается ее плотность, стойкость против гниения и механические свойства.

Древесина ядра мало проницаема для воды и воздуха, что имеет положительное значение при изготовлении из нее тары под жидкие продукты и отрицательное — при пропитке древесины антисептиками (ядро обычно не пропитывается). В растущем дереве ядро играет главным образом механическую роль, придавая стволу необходимую устойчивость; вместе с тем ядро может служить хранилищем для воды (у дуба, вяза).