ЛЕКЦИЯ 14. Органы чувств

1. Сенсорная система обеспечивает восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения. Все эти функции осуществляются анализаторами и их периферическими отделами — органами чувств.

Анализаторы — это сложные структурно-функциональные системы, связывающие центральную нервную систему с внешней и внутренней средой. Они являются афферентной частью рефлекторных дуг. Каждый анализатор состоит из трех частей:

· периферической, в которой происходит восприятие раздражения;

· промежуточной или кондуктивной, представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями;

· центральной, образованной участком коры головного мозга, где идет анализ информации и синтез ощущения.

Органы чувств являются периферическими частями анализаторов.

Выделяют три типа органов чувств:

· I тип образован органами, развивающимися из нейроэктодермы. Рецепторные клетки в этих органах являются нервными клетками и называются первичночувствующими (первичночувствующие рецепторы). Такими органами являются органы зрения и обоняния;

· II тип органов чувств представлен органами слуха, равновесия, вкуса. В этих органах раздражения воспринимают эпителиальные клетки, которые называются сенсоэпителиальными, развивающиеся из кожной эктодермы. Сенсоэпителиальные клетки называются вторичночувствующими (вторичночувствующие рецепторы). С ними контактируют дендриты чувствительных нервных клеток, которые передают воспринятое раздражение на свой нейрон;

· III тип органов чувств представлен инкапсулированными и неинкапсулированными нервными окончаниями. Их строение как правило не имеет органного принципа (исключениеинкапсулированные нервные окончания). Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев.

В состав органа слуха и равновесия входит наружное, среднее и внутреннее ухо, которые воспринимают звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения.

Наружное ухо состоит из раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Наружный слуховой проход также представлен эластической хрящевой тканью, являющейся продолжением хряща ушной раковины и переходящей в костную ткань височной кости. Он выстлан кожей со щетинистыми волосами и серными (церуминозными) железами, продуцирующими ушную серу. В коже слухового прохода содержатся также сальные железы. Барабанная перепонка состоит из двух слоев коллагеновых волокон, наружный слой радиальный, внутренний — циркулярный и расположенных между ними фибробластов. Снаружи покрыта тонким эпидермисом, изнутри — слизистой оболочкой с однослойным плоским эпителием. С барабанной перепонкой с помощью ручки сращен молоточек — одна из слуховых косточек.

Средне ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием. Эпителий лежит на базальной мембране, а последняя на тонкой собственной пластинке, плотно связанной с надкостницей. На медиальной стенке барабанной полости, образованной костной стенкой внутреннего уха, имеются 2 отверстия или окна: овальное и круглое. Овальное окно закрывается основанием стремечка. Оно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной и отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко —образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице. С косточками связаны мелкие поперечно-полосатые мышцы.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Собственная пластинка содержит простые слизистые железы, а также скопление лимфоидной ткани, образующей трубные миндалины. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Глоточное отверстие трубы закрыто и открывается только при глотании, что уравновешивает давление на барабанную перепонку.

Внутренне ухо располагается в пирамиде височной кости. Состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Костный лабиринт — система полостей, которые включают в себя: преддверие, улитку, полукружные канальцы. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слухав спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесияв эллиптическом мешочке (маточке), сферическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных канальцев. Перепончатый лабиринт содержит эндолимфу, а пространство между костным и перепончатым лабиринтами — перилимфу.

Перепончатый лабиринт, в котором находятся орган слуха и равновесия, образуется из эктодермы. При этом по бокам тела зародыша в области головы образуются парные утолщения эктодермы — плакоды. Они впячиваются в мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Каждый пузырек выстлан многорядным эпителием и заполнен эндолимфой. Затем пузырьки делятся на 2 части: вестибулярную (маточку с полукружными каналами) и мешочек с улитковым каналом. Позднее улитка увеличивается в размерах и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка пузырьков дифференцируется под влиянием слухового ганглия. Этот ганглий затем делится на 2 части: вестибулярный ганглий и спиральный (улитковый) ганглий. В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, улитки образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные (сенсоэпителиальные) клетки. Эти клетки специализируются на выполнении рецепции звуковых, гравитационных, вибрационных раздражителей.

2. Орган равновесиясостоит из сферического пузырька — мешочка или саккулюса, эллиптического пузырькаматочки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения — ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампуле находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7000—9000 сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (отолиты или статоконии). В отолитовую мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два вида волосковых клеток:

· грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На апикальной поверхности имеется кутикула с 60—80 неподвижными волосками — стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок — киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши — чашеобразное нервное окончание;

· цилиндрические клетки имеют призматическую форму, и на них оканчиваются нервные окончания дендритов — биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Также в макуле имеется третий вид клеток это опорные клетки, которые имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности. Ее основной функцией является голокриновая секреция компонентов отолитовой мембраны.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, то есть только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Общее число волосковых клеток равно 15 000—17 000. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. Купол является продуктом голокриновой секреции опорных клеток, он в отличии от отолитовой мембраны не содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движении головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах.

Основная функция гребешков — восприятие угловых ускорений.

3. Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) и слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизубарабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска — многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней находится рецепторный аппарат — кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волоконслуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связки, лежащей на наружной стенке улитки. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. Их ядра лежат в расширенной нижней части. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30—60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть.

Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые клетки получают в основном чувствительную иннервацию, тогда как к наружным подходят в основном эфферентные нервные волокна. Количество наружных волосковых клеток составляет 12 000—19 000. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки принимают низкие, а в основании ее — высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки - столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.

Название "фаланговые клетки" связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток. Поддерживающие клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиуса, между ними и базальной мембраной.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки, отходящей от модиолуса, которая разделяется на две губы, образуя полость для ганглия. Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через тоннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных клеток образуют улитковый нерв.