Сенсорные системы в управлении движениями

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОМЕХАНИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ТОЧНОСТНЫХ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ДЕЙСТВИЙ

Управление движениями как результат интеграции

Деятельности центральных и периферических механизмов

Центральные механизмы управления движениями

Общие положения

В основе управления движениями как одной из важнейших функций организма лежит деятельность нервной системы.

Показывая всеобщий характер природы движения как проявления деятельности человеческого мозга, И.М. Сеченов (1901, 1952) и И.П. Павлов (1949) объясняли произвольные двигательные акты человека на основе теории рефлекторной деятельности, считали, что движения осуществляются в результате взаимодействия двигательного анализатора и других анализаторных систем – зрительной, звуко-речевой, вестибулярной, тактильной.

Придавая огромное значение двигательному анализатору в реализации пространственно-временной ориентировки, И.М. Сеченов (1961) считал, что восприятие пространственных отношений предметного окружения в процессе чувственного познания ведёт непосредственно к мышлению.

Большую известность получили работы Ч. Шеррингтона по рефлекторной координации работы мышц-антагонистов. Им было введено понятие "реципрокной иннервации", под которой понималась "корреляция" деятельности антагонистических мышц, когда одна мышца антагонистической пары расслабляется во время активного сокращения её механического оппонента (C.S. Sherrington, 1897). Позже реципрокная иннервация была подвергнута анализу и систематизации в работах Ч. Шеррингтона (C.S. Sherrington 1898, 1900, 1905, Ч. Шеррингтон, 1906 и др.), А.А. Ухтомского (1911), И.С. Беритова (1915) и др.

Следует отметить, что впервые мысль о расслаблении антагониста во время активности агониста высказал C. Bell (1823). Позже подобное явление описал П. Спиро (1876).

Открытие реципрокной иннервации мышц-антагонистов оказало значительное влияние на труды физиологов начала ХХ века. Так в трудах R. Wagner (1925), K. Wacholder (1928), H. Altenburger (1937), R.W. Sperry (1939), D.R. Wilkie (1949) одновременная активность антагонистов рассматривалась скорее как исключение или даже нежелательное явление.

Важнейшую роль анализаторов в управлении движением отмечает А.Н. Крестовников (1951). Отводя ведущее место зрительному и кинестетическому анализаторам, он подчёркивает, что только "во взаимной обусловленности всех афферентных систем, принимающих участие в данном движении, происходит выполнение приобретаемых нами в процессе жизни двигательных навыков". Он формулирует понятие о комплексном анализаторе, в состав которого в качестве обязательного звена входит кинестетический анализатор. В зависимости от особенностей движения ведущее значение в тот или иной момент имеет зрительный, тактильный, вестибулярный, звуковой, висцеральный, кожный анализаторы.

А.А. Ухтомский (1950), исследуя закономерности формирования двигательного навыка, вводит принцип доминанты, согласно которому во время выполнения движения, являющегося для организма главным, всё подчиняется ему. Благодаря наличию доминанты, достигается наилучшая координация между аппаратом движения и остальными системами организма.

Согласно воззрениям П.К. Анохина (1980), двигательный акт может быть представлен как функциональная система – центрально-перифе­рическое интегративное образование, направленное на достижение приспособительного эффекта. Выполнение движения производится специфичной для него функциональной системой; таких систем может быть столько, сколько возможно различных движений.

Стремясь объяснить феномен приспособительной изменчивости реакций, П.К. Анохин (1976) расширяет рамки теории И.П. Павлова, разработав концепцию опережающего отражения действительности. Это позволило ему ввести в схему управления реакциями образ цели ("акцептор действия"), регулирующий действие по принципу обратной афферентации.

Оставаясь на позициях условно-рефлекторной теории, П.К. Анохин (1976) трактует механизм формирования акцептора действия как сложный условный рефлекс, в котором внешний сигнал формирует мгновенный ответ, обеспечивающий приспособление организма к ещё не наступившим событиям. Этот механизм назван им "опережающим отражением" и на его основе формируется образец конечного результата действия, позволяющий корректировать ошибки поведения.

Н.А. Бернштейн (1947) создаёт принципиально новую теоретическую концепцию управления движениями, в основе которой лежит не приспособление к условиям среды, не ответы на внешние раздражители, а осознанное подчинение среды, её перестройка в соответствии с потребностями индивидуума. Учёный предположил наличие некоторой программы, хранящейся в центральной нервной системе (ЦНС) в закодированном виде и являющейся точным отображением того, что далее будет иметь место на периферии.

Исследуя структуру движений, Н.А. Бернштейн (1966) устанавливает их способность реагировать как на изменения условий исполнения действия, так и на колебания их собственной структуры. Движение программируется смыслом, который выступает как основа "образа потребного будущего". Основой механизма управления является кольцевой процесс, который содержит не только ответ на раздражение, но и оценку ответа, сигнал о котором поступает в управляющий орган по каналам обратной связи.

Предположение об участии центростремительной иннервации в регуляции деятельности мышц высказывалось ещё И.М. Сеченовым (1878), который называл информацию от проприорецепторов "тёмным чувством".

Позже эта мысль прямо или косвенно высказывалась в трудах R.S. Woodworth (1899), Ч.С. Шеррингтона (1906), И.П. Павло­ва (1927), А.Ф. Самойлова (1930), Л.А. Орбели (1934).

Но применительно к организации движения сформулирован принцип циклического управления с использованием сигналов о достигнутом результате Н.А. Бернштейном (1947), считавшим, что моторный импульс, приводя к двигательному акту на периферии, вызывает тем самым проприоцептивные центростремительные иннервации, влияющие на протекание моторных импульсов.

Автором была впервые выдвинута проблема взаимоотношений координации и локализации движений и вызывающих их импульсов (1935, 1966). Подвергая анализу эту чрезвычайно сложную и неоднозначную взаимосвязь, Н.А. Бернштейн приводит "фундаментальное уравнение движения":

I(d²a / dt²) = F(E, a, da/dt) + G(a) (1),

которое вскрывает несостоятельность мнения об однозначной "покорности" скелетного звена центральному импульсу, показывает зависимость момента мышцы F (и, как следствие, углового ускорения d²a/dt² звена, управляемого этой мышцей) от положения a, скорости звена da/dt и иннервационного состояния мышцы Е. Также им было показано, что мера возбуждения мышцы Е есть функция времени, положения и скорости. Как итог этого анализа приводится триединый вывод, значение которого для современной биомеханики и физиологии движений трудно переоценить: 1) однозначной взаимосвязи между центральным импульсом и движением нет и не может быть; 2) связь эта тем менее однозначна, чем сложнее кинематическая цепь, которая приводится в движение; 3) движение возможно лишь при условии тончайшего и непрерывного, непредусмотримого заранее согласования центральных импульсов с явлениями, происходящими на периферии тела и зачастую зависящими от этих центральных импульсов в количественно меньшей степени, нежели от внешнего силового поля.

Подчёркивая значимость для изучения механизмов управления движениями понимания сущности двигательного навыка, Н.А. Бернштейн (1947) показал, что его основой не может быть стойкая эффекторная формула какой-либо последовательности нервных импульсов. Учёный жёстко критиковал трактовку процесса формирования двигательного навыка как простого "проторения связующих путей в мозгу в результате многочисленных настойчивых повторений условного сочетания". Характеризуя двигательный навык как многоуровневую структуру, Н.А. Бернштейн (1947) делил процесс его построения в сензомоторных уровневых системах мозга на два периода, состоящих, в свою очередь из фаз: первый – 1) установления ведущего уровня управления движением, 2) определения двигательного состава движения, 3) выявления адекватных коррекций, требуемого уровня точности, соответствующих фоновых уровней и второй – 1) срабатывания координационных элементов навыка между собой, 2) стандартизации двигательного состава, 3) стабилизации двигательного акта. Такой подход позволил объяснить скачкообразность в процессе формирования навыка, чрезвычайную устойчивость одних и угасание других навыков при длительной их невостребованности, некоторые другие явления, труднообъяснимые с позиции условнорефлекторной природы двигательного навыка.

Следует также отметить, что многочисленные экспериментальные работы Н.А. Бернштейна (1923, 1937, 1939, 1940), в которых показана не только целесообразность одновременной активности мышц-антагони­стов, но и, часто, обусловленность активности совсем не тех мышечных групп, которая могла бы быть объяснена элементарным анатомическим анализом, позволяют говорить о принципе реципрокной иннервации лишь как об одном из многих принципов деятельности ЦНС.

Теория Н.А. Бернштейна нашла подтверждение и дальнейшее развитие во многих областях науки, в частности в биомеханике, физиологии, педагогике, при изучении координационных способностей в онтогенезе (С.А. Косилов, 1965; В.С. Фарфель, 1959, 1975; S. Grillner, 1975; А.С. Батуев, 1976; М.П. Иванова, 1978; Д.Д. Донской, 1979; О.К. Тихомиров, 1979; В.П. Уткин, 1989; О.В. Бог­данов, 1990; А.Б. Трембач, 1991; J. Gordon, M.F. Ghilardi, C. Ghez, 1994; В.И. Лях, 1996; И.М. Козлов, 1998; P. Vindras, P. Viviani, 1998; В.К. Бальсевич, 2000; M. Suzuki, Y. Yamazaki, K. Matsunami, 2000 и др.).

В настоящее время работы W. Penfield и Th. Rasmussen (1950), A. Lassek (1954), H. Patton и V. Amassian (1960), C.G. Phillips (1966, 1969), Р. Гранита (1973), И.С. Бериташвили (1974), А.С. Батуева, О.П. Таирова (1978), П.К. Анохина (1979) и др., направленные на изучение двигательной зоны коры, исследование локализации функций в пределах сенсомоторной зоны коры позволяют считать доказанным участие в управлении движениями высших отделов ЦНС.

Мнения о том, что нет необходимости предполагать существование в коре головного мозга специальной сети для детальной координации работы мышц, поскольку такая сеть существует в сегментах спинного мозга, единичны (например, D. Denny-Brown, 1967) и не выдерживают критики. Так, Р. Гранит (1973) указывает, что в большинстве случаев в исследованиях, приведших к подобным выводам, рефлексы изучались в отрыве от их функционального значения, на неподвижном лабораторном препарате, тогда как в обычных условиях индивидуум осуществляет координированные движения.

Реакции сенсомоторной области на воздействие света и слуховых раздражителей посвящены обширные работы P. Buser et al. (1960, 1963). На основании данных исследований был сделан вывод о том, что двигательная кора является интегративным центром, в котором сигналы от мышечных рецепторов, дополняемые информацией от чувствительных аппаратов множества других типов, принимают участие в формировании системы действий, обеспечивающих двигательные акты. Аналогичные данные получены Gelhorn E., Hyde J. (1953), Гранитом Р. (1973).

C. Woolsey (1958) исследовал представительство периферических рецепторов в коре головного мозга и пришёл к заключению, что их количество зависит не столько от размеров поверхности тела и массы функционирующих мышц, сколько от тонкости и координационной сложности двигательной задачи.

Большое распространение получила идея V.B. Brooks, S.D. Stoney (1971) о наличии в центральной нервной системе трёх различных подсистем управления амплитудой и скоростью произвольного движения. Развивая эту мысль, авторы выдвинули гипотезу о раздельном программировании амплитуды и скорости движений и корректировке их при отклонении от заданных двигательной программой параметров.

В то же время R.B. Stein (1974) сводит процесс управления нервной системой скоростью движения к простому выбору для активизации быстрых или медленных двигательных единиц.

Определяя мышечное сокращение как первоисточник любого движения человека, J.A. Adams (1964), а затем B. Jones (1975) высказывают мнение, что величина мышечного усилия определяется центральной нервной системой на основе эталонов-копий моторных команд, формирование которых происходит непрерывно в процессе приобретения двигательного опыта.

Ради справедливости следует, однако, отметить, что более поздние исследования Н.А. Рокотовой, Н.П. Анисимовой и Ю.Т. Шапкова (1980), специально направленные на разрешение вопроса о существовании "эталонных шкал" в управлении напряжением мышц, показали как минимум недостаточность механизма хранения в памяти эталонов для управления усилием. Подтверждая теорию Н.А. Бернштейна, авторы приходят к мнению о необходимости и достаточности информации сенсорного аппарата о текущем напряжении мышц для произвольного управления их усилием.

Примером подхода к проблеме регуляции произвольных движений с позиций психологии являются работы А.В. Запорожца (1967; 1986) и А.Н. Леонтьева (1981), в которых показано, что движения являются составной частью целостной осмысленной деятельности. А.В. Запорожцем и его сотрудниками выделена важная роль действий восприятия и узнавания в формировании и реализации произвольных движений (1960, 1967, 1986).

Выяснение генезиса, роли и природы мотивации в деятельности, произведённое в работах А.Н. Леонтьева и учёных его школы (1981), позволило в дальнейшем обосновать необходимость формирования мотивов как атрибутов успешного обучения.

Рассматривая самоуправление живого организма с позиций кибернетики, М.Г. Привес, Н.К. Лысенков, В.И. Бушкович (1998) приводят следующую схему: первое звено – поступление информации от его источника через рецептор, который принимает сообщение и перекодирует его в афферентный сигнал (нервный импульс), далее передающийся по каналу информации (афферентный нерв), при этом имеется два вида каналов информации: внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интеро- и проприорецепторы); второе звено – переработка информации, она совершается декодирующим устройством (клеточные тела афферентных нейронов нервных узлов и нервные клетки серого вещества спинного и головного мозга); третье звено – управление, которое достигается передачей эфферентных сигналов на исполнительный орган по эфферентным каналам. Далее авторы выделяют обратную связь, которая по смыслу является четвёртым звеном, – это поступление информации о текущих параметрах и результате работы исполнительного органа. Отметим не совсем корректное уравнивание "управления" (третье звено) и процесса передачи сигналов на исполнительный орган, однако в целом схема удачно представляет кольцевой процесс самоуправления живой системы.

Рассмотрим более подробно процессы, характеризующие каждое из звеньев приведённой схемы.

Сенсорные системы в управлении движениями

К сенсорным системам, обслуживающим двигательную функцию и воспринимающим внешнюю информацию, относятся прежде всего зрительный и слуховой анализаторы.

Роль зрительного анализатора в управлении движениями заключается в определении и оценке пространственных параметров движения. При его помощи оценивается расстояние до предметов и их взаимное расположение.

Многие специалисты отмечают значимость как центрального (бинокулярного), так и периферического (монокулярного) зрения. Однако в движениях с точностной задачей периферическое зрение обслуживает лишь начальную стадию движения (инициацию). При непосредственном контакте с целью монокулярного зрения для качественного решения такой двигательной задачи недостаточно (R. Conti, D. Beaubaton, 1976; J. Paillard, 1980; C. Bard, L. Hay, M. Fleury, 1985; J. Paillard, B.K. Amblard, 1985; К. Abahnini, L. Proteau, J.J. Temprado, 1997 и др.). И хотя имеются данные о том, что вне зрительного угла 40° периферическая зрительная информация не имеет значения (L.G. Carlton, 1981; J.J. Temprado, S. Vieilledent, L. Proteau, 1996), в целом это определяет стратегию выполнения таких движений – взгляд направлен на цель (что приводит к её проецированию на центральную ямку глазного яблока (Е.К. Жуков, 1959; В.В. Васильева, 1984; О.-Й. Грюссер, У. Грюссер-Корнельс, 1996)), а начало движения контролируется периферическим зрением.

Зрительная обратная связь обеспечивает наивысшую точность движений при наличии достаточного времени на её осуществление. Пространственные характеристики движения тела и его частей сопоставляются с детерминированными в двигательной задаче.

По данным многих исследователей, роль зрения снижается в кратких фазах движений (B. Sidaway, B. Schoenfelder-Zohdi, B. Moore, 1990; B. Sidaway, D. Yook, D. Russell, 1999 и др.), что связано с длительностью химических процессов при восприятии света, однако остаётся достаточно высокой. Несмотря на то, что, по общепринятому мнению, на осуществление коррекции движения на основе зрительной обратной связи необходимо не менее 200 мс (например, N. Hogan, 1985), без участия зрения точность заметно снижается даже в более быстрых движениях (D. Elliott, J. Madalena, 1987; D. Elliott, R. Calvert, M. Jaeger, R. Jones, 1990). Это делает обоснованной гипотезу о постоянном интенсивном сопоставлении зрительной информации с проприоцептивной на основе двигательного опыта при инициации движения. Особенно важна информация о расположении цели, так как движения, заключающиеся в изменении положения частей тела относительно друг друга, могут удовлетворительно осуществляться за счёт пространственной схемы тела и проприорецепторики (Н.А. Бернштейн, 1966).

В анализе временных параметров движения важнейшая роль принадлежит слуховому анализатору (Н.А. Фомин, Ю.Н. Вавилов, 1991). Имеющиеся данные о слабом влиянии слуховой информации, например на процесс формирования навыка (L. Karlin, R.G. Mortimer, 1963), объясняются в большинстве случаев различной в ней потребностью в зависимости от структуры движения.

Оценка длительности отдельных фаз движений базируется на различении микроинтервалов времени между поступающими к рецепторам слухового анализатора раздражениями. Такое различение становится возможным при восприятии информации обычным путём, а также вследствие передачи сотрясений тела костям черепа и через них улитке. Так, например, становится доступной анализу длительность фазы опоры в беге (Н.А. Фомин, Ю.Н. Вавилов, 1991).

С функцией слухового анализатора связана возможность восприятия частоты и ритма движений.

Следует отметить, что слуховой анализатор также частично дублирует функцию зрительного по определению положения предметов и расстояния до них (E.E. Perris, R.K. Clifton, 1988; R.K. Clifton, E. Perris, A. Bullinger, 1991).

Восприятие позы и движения частей тела обусловлено проприоцепцией (кинестетической чувствительностью). Проприоцепция основана на одновременной деятельности различных типов сенсорных датчиков: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретён, сухожильных органов, информация от которых частично дублирует друг друга (М. Циммерман, 1996).

A. Goldscheider ещё в 1889 г. показал, что движение ведёт к смещению частей тела, которое мы можем воспринимать и измерять с помощью органов чувств (рецепторы суставов), находящихся вне мышц.

Позже исследования J.A. Boyd, T.D.M. Roberts (1953), K. Browne, J. Lee, P.A. Ring (1954), S. Skoglund (1956), K.A. Provins (1958), P.A. Merton (1964), S. Gelfan, S. Carter (1967), J.A. Boyd (1985) показали, что сухожильные рецепторы не измеряют углы, но в суставах есть сенсорные окончания, подходящие для этой цели.

Мышечные веретена и сухожильные органы реагируют на растяжение мышцы. Однако их различное расположение (первые лежатпараллельноэкстрафузальным волокнам, а вторые соединены с нимипоследовательно) обуславливает различия в характере их активации, особенно во время сокра­щения мышцы. Сухожильные органы регистрируют напряжение мышцы, а мышечные веретёна – её длину (Р. Шмидт, М. Визандангер, 1996). Процесс перекодировки информации в проприорецепторах значительно упрощён и поэтому выигрывает по времени по сравнению с таким процессом в зрительном анализаторе. Это позволяет говорить о том, что последние коррекции в заключительных фазах быстрых движений осуществляются на основе именно проприоцептивной обратной связи.

Проприорецепторика играет главенствующую роль при построении движений уровней А и В (по Н.А. Бернштейну, 1947), на более высоких уровнях, постепенно уступая её дистантным рецепторным системам (в первую очередь зрительной).

На более высоких уровнях проприоцептивная и зрительная информация соотносятся, сравниваются друг с другом, положение тела и его частей сопоставляется с ориентирами внешнего пространства, чем достигается объективность возникающей в результате такого афферентного синтеза картины.