Периферические механизмы управления движениями

Как уже говорились, путь разрешения противоречия между временем, необходимым для осуществления сенсорной коррекции движения, и длительностью самого движения был лишь обозначен Н.А. Бернштейном. Под прелиминарными коррекциями Н.А. Бернштейн (1947) понимал предвосхищение части внешних воздействий соответствующими действиями в начале движения, ещё до наступления этих внешних воздействий. Однако если ЦНС на завершающих стадиях формирования двигательного навыка учитывает внешние воздействия, то логично предположить, что будут учитываться и внутренние силы, возникающие во время движения, а также зависимости периферического цикла взаимодействия[1].

Идеи Н.А. Бернштейна об интеграции центральных команд и явлений, происходящих на периферии, при управлении движениями были развиты и дополнены И.М. Козловым. Сформулированная им мысль о том, что мышцы, кости и их сочленения, связанные между собой определённым образом, можно рассматривать в качестве периферических регуляторов, уменьшающих избыточную подвижность двигательного аппарата, участвующих в передаче силы, преобразующих, накапливающих и рекупирирующих энергию и, таким образом, автоматически регулирующих взаимодействие двигательного аппарата с внешними силами в текущие фазы движения (И.М. Козлов, 1998; 1999), даёт ключ к пониманию структурных особенностей процесса управления движением вне "проприоцептивного рефлектоного кольца", когда управление на основе обратной связи физиологически невозможно. Изданное при его участии пособие для студентов физической культуры впервые содержит разделы, посвящённые центральным и периферическим механизмам управления движениями (Н.Б. Кичайкина, И.М. Козлов, Я.К. Коблев, А.В. Самсонова, 2000).

Невнимание к периферическим механизмам управления движениями до конца ХХ века выглядит тем удивительнее, что зависимости силы мышцы от её длины и скорости её изменения, не являющиеся функцией центрального управления (см. формулу (1)), много раз попадали в поле зрения исследователей.

Так, исследования А.А. Ухтомского (1927), A.V. Hill (1951), B.R. Jewell, D.R. Wilkie, (1960), P.M.H. Rack, D.R. Westbury (1969), G.A. Cavagna, B. Dusman, R. Margaria (1972) и др., проведённые на пассивной мышце, показали нелинейность зависимости сила – длина.

При изучении активных мышц была установлена так называемая "нормальная" длина мышцы, при которой проявляется максимум силы, а с уменьшением или увеличением длины сила падает (M. Blix, 1895). Позже это явление было соотнесено с длиной саркомера и, соответственно, положением актиновых и миозиновых филаментов (K.A.P. Edman, 1966; A.M. Gordon, A.F. Huxley, F.J. Julian, 1966; H.E. Huxley, 1969; A.F. Huxley, 1974; Й. Рюэгг, 1996).

В работах W.S. Doss, P.V. Karpovich (1965), P.V. Komi (1973), V. Eloranta, P.V. Komi (1980) и др. установлено, что при концентрическом режиме сокращения мышцы проявляемая сила меньше, чем при эксцентрическом.

A. Hill (1938) показал зависимость между силой и скоростью изменения длины мышцы. Приведённое им уравнение этой зависимости стало классическим:

v = b (P₀ – P) / (P + a) (2),

где v – скорость укорочения мышцы, P₀ – максимальный вес груза, при котором не происходит укорочения мышцы, P – вес груза, а и b – константы.

Результаты более поздних исследований зависимости сила – скорость на мышцах человека хорошо согласовывались с уравнением Хилла (P.V. Komi, 1973; A. Thorstensson, G. Grimby, J. Karlsson, 1976).

P.V. Komi (1973) значительно пополнил знания о зависимости сила – скорость изменения длины мышцы данными о её направленности при эксцентрическом режиме сокращения. Его измерения показали, что при увеличении скорости растяжения мышцы сила, развиваемая мышцей, растёт.

B.C. Abbott, D.R. Wilkie (1953), D.R. Wilkie (1956), A.S. Bahler, J.T. Fales, K.L. Zierler (1968) попытались связать усилие мышцы с её текущей длиной и скоростью изменения, основываясь на уравнении А. Хила. Однако L.B. Geffen (1964), T. Vance, M. Solomonow, R.V. Baratta, R. Best (1994), А.М. Самсонова (1997) поставили под сомнение их выводы, показав принципиальные различия между отношением длина – сила при постоянной и переменной скорости укорочения мышцы.

Позже A.J. Fuglevand (1987), R.N. Marshall, S.M. Mazur, N.J.J. Taylor (1990), А. Воронов (1998) установили трёхмерные отношения мышечной кинетики, изучая произвольное сокращение в изокинетическом режиме.

К группе периферических механизмов И.М. Козлов (1999) относит также изменение плеча мышечной тяги в связи с изменением положения мышц под действием поперечно действующей силы, возникающей в результате сокращения прилегающих мышц (в большей мере это верно для поверхностно расположенных мышц), и механизм обеспечения определённой последовательности движений звеньев кинематической цепи при взаимодействии с опорой.

Очевидно, что к периферическим механизмам управления движениями относится и повышение модуля упругости кинематической цепи за счёт одновременной активности мышц-антагонистов, приводящее к увеличению сопротивления внешним силам, прогнозируемости движения. В связи с этим получила распространение концепция импеданс-контроля (A.G. Feldman, 1966, 1974, 1986; E. Bizzi, N. Accornero, W. Chapple, N. Hogan, 1982; T.E. Milner, 1993; T. Flash, 1987; J. McIntyre, E. Bizzi, 1993; T. Tsuji, P.G. Morasso, K. Goto, K. Ito, 1995; F. Towhidkhah, R.E. Gander, H.C. Wood, 1997 и др.), согласно которой ЦНС заранее регулирует упругость кинематической цепи, и управление быстрым движением происходит автоматически.

Таким образом, ЦНС не может прямо осуществлять контроль над быстрыми движениями ввиду их скоротечности, в основе управления движениями лежит интеграция деятельности центральных и периферических механизмов.