СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

►Пути проведения информации от рецепторов к высшим отделам мозга. Как мы уже знаем, афферентные нейроны — это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, они локализованы в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганглий и т. п.). Исключением являются фоторецепторы — их афферентные нейроны (ганглиозные клетки) лежат непосредственно на сетчатке. Нервные импульсы по аксонам афферентных нейронов направляются в кору больших полушарий через ряд сенсорных центров, в каждом из которых осуществляется необходимый анализ соответствующей сенсорной информации, а также интеграция этой информации с другими типами информации. Весь восходящий поток информации от периферического отдела каждой сенсорной системы (или все центральные пути) можно разделить на четыре отдельных потока:

- специфический;

- ассоциативный;

- неспецифический;

- передаточный.

Одновременно в конструкции мозга предусмотрен нисходящий, эфферентный путь, который регулирует пропускную способность центральных путей и тем самым контролирует объем и качество поступающей к коре больших полушарий сенсорной информации. Благодаря взаимосвязанной деятельности специфических, ассоциативных и неспецифических образований мозга, а также эфферентных нисходящих путей обеспечивается формирование поведенческого статуса всего организма, адекватного текущему моменту. Рассмотрим особенности проведения информации по каждому из указанных путей.

Специфический сенсорный путь предназначен для оценки физических параметров сенсорных стимулов, воспринятых рецепторами одного типа. Благодаря такой строгой мономодальности этот путь создает условия для формирования конкретного ощущения. Специфический сенсорный путь представлен сенсорными нейронами, передающими импульсацию от нейронов спинного мозга или ствола мозга к нейронам специфических ядер таламуса (например, тонкий и клиновидный пучки спинного мозга). Исключением является обонятельный анализатор, у которого информация от нейронов обонятельной луковицы передается к нейронам обонятельного мозга минуя специфические ядра таламуса. От проекционных ядер таламуса, который нередко называют общим сенсорным коллектором, информация поступает в соответствующие первичные проекционные зоны коры. От них она поступает ко вторичным проекционным зонам коры, от которых она доходит к передним и задним ассоциативным зонам коры (по И. П. Павлову, проекционные зоны коры — это ядерные зоны анализатора, ассоциативные — это его рассеянные зоны). В первичных проекционных зонах коры расположены мономодальные специфические нейроны, реагирующие на определенные признаки, например, на появление красного света, на движение точки вправо (главным образом, это нейроны 4-го, т.е. внутреннего зернистого слоя коры). Поражение первичных зон соответствующей сенсорной системы вызывает нарушение способности восприятия и тонкой дифференцировки раздражителей (клинически это выражается, например, аносмией или агевзией). Во вторичных проекционных зонах, прилегающих к первичным зонам, содержатся нейроны, которые возбуждаются на сложные признаки (т.е. они являются детекторами сложных признаков), но сохраняющие свою модальность (в основном, это нейроны 2-го, или наружного зернистого слоя, и 3-го слоя, или слоя пирамидных клеток коры). Так, например, для зрительной сенсорной системы первичная проекционная зона в основном представлена полем 17 по Бродману, а вторичная — полями 18 и 19 (затылочная доля); для слуховой — соответственно полями 41 и 42 и полями 21 и 22 (височная доля), для соматической сенсорной системы — полями 1 и 3 и полями 2 и 5 (теменная доля), для проприоцептивной — полем 4 и полем 6 (лобная доля); для вкусовой — полем 43 и полями 28 и 34 (теменная и височная доли).

Ассоциативные зоны коры представляют собой скопление нейронов в лобной доле коры (передняя ассоциативная зона, или таламолобная ассоциативная кора), а также на границах теменной, височной и затылочной долей (задняя ассоциативная область, или таламотеменная ассоциативная кора), которые преимущественно сконцентрированы во втором и третьем слоях коры. Нейроны ассоциативных зон коры — это преимущественно полимодальные нейроны, получающие сенсорную информацию от мономодальных нейронов (зрительных, слуховых) проекционных зон коры, а также от нейронов ассоциативных ядер таламуса. С участием нейронов ассоциативной коры осуществляется детекция обобщенных признаков сенсорных стимулов, формирование «сенсорной модели мира», а также гностические процессы — узнавание, опознание образа, т.е. акцепция. При повреждении этих зон нередко возникают агнозии, т.е. нарушение узнавания (слуховая, цветовая, тактильная и др.), а также нарушение речи, в том числе моторная афазия при нарушении передней ассоциативной зоны и сенсорная афазия при повреждении задней ассоциативной зоны коры.

Для осуществления анализа сенсорной информации в ассоциативных зонах коры используются нейроны с простыми, сложными и «сверхсложными» рецептивными полями, ансамбли нейронов, выделяемые «подобразы», а также многочисленные гностические («бабушкины») нейроны, узнающие определенный предмет внешнего мира (более подробно о нейронах-детекторах изложено ниже). При этом нейроны сгруппированы в виде вертикальных колонок (от одной тысячи до десяти тысяч в колонке), благодаря которым детектируются все возможные признаки сенсорного сигнала. С этой точки зрения любую сенсорную область коры можно представить как совокупность большого числа колонок, специализирующихся на процессах обработки определенного сенсорного сигнала или полимодального сигнала. Следует отметить, что колончатый принцип обработки сенсорной информации используется не только в ассоциативных зонах коры, но и в проекционных ее зонах; различия касаются набора нейронов и их способности проводить анализ сенсорной информации.

Таким образом, в проекционных зонах происходит декодирование информации, на основании чего возникает представление о модальности сигнала, о его силе и качестве, а в ассоциативных участках коры — определение «что это такое?», т.е. акцепция сигнала. Все эти процессы совершаются с использованием механизмов памяти.

Ассоциативный, или таламокортикальный, путь связан с оценкой биологической и социальной значимости сенсорных стимулов, т.е. с формированием восприятия. Для этих целей информация, идущая от сенсорных афферентных нейронов, направляется не только к проекционным ядрам таламуса, но и к ассоциативным его ядрам (вместе они составляют специфические ядра таламуса). В нейронах этих ядер происходит межсенсорная, или кроссмодальная интеграция, т.е. комплексная обработка информации, поступающей от различных сенсорных систем мозга. В таком виде она отправляется к нейронам ассоциативных зон коры больших полушарий, в том числе по таламопариетальному и таламофронтальному путям. В совокупности с информацией, поступающей сюда от проекционных зон коры, это позволяет получить комплексное представление о предметах внешнего мира.

Неспецифический, или мультимодальный, путь предназначен для поддержания общего уровня возбудимости мозговых структур (главным образом, нейронов коры), участвующих в обработке сенсорной информации, которая поступает в эти участки, как мы уже это знаем, по специфическим и ассоциативным путям. Этот важный для обработки сенсорной информации путь представляет собой коллатеральные ответвления (коллатерали) от центрального потока к нейронам ретикулярной формации ствола мозга и неспецифических ядер таламуса. Любая сенсорная информация, независимо от ее модальности, за счет дивергенции возбуждает эти нейроны, благодаря чему осуществляется их восходящее активирующее влияние на структуры сенсорной коры. Деятельность этих двух активирующих систем во многом связна с базальными ганглиями (главным образом, хвостатым ядром).

Передаточный путь предназначен для использования сенсорной информации на нижних этажах мозга для реализации многочисленных безусловных рефлексов, а также для регуляции центрального потока сенсорной информации. Этот путь представляет собой коллатеральные ответвления сенсорной информации определенной модальности на различные нейроны (включая мотонейроны и вегетативные нейроны) спинного, продолговатого и среднего мозга, а также мозжечка, гипоталамуса и лимбической системы мозга. Так, например, при нанесении болевого раздражителя на кожу правой ноги возникает безусловный сгибательный рефлекс, обусловленный тем, что импульсация от тактильных и болевых рецепторов кожи на уровне спинного мозга по коллатералям поступает к альфа-мотонейронам мышц-сгибателей правой ноги, а через вставочные нейроны она достигает альфа-мотонейронов мышц левой ноги, вызывая их торможение.

►Эфферентные, или нисходящие, пути и их роль в обработке сенсорной информации. Они представлены многочисленными аксонами нейронов коры больших полушарий, таламуса и других подкорковых образований, которые оканчиваются на различных уровнях каждой сенсорной системы, включая ее периферический отдел. Общее число эфферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или элементам какого-либо нейронного слоя сенсорной системы, как правило, во много раз больше числа афферентных волокон, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность эфферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер.

С помощью эфферентных путей высшими отделами мозга регулируется (уменьшается или увеличивается) восходящий поток сенсорной информации, и тем самым оптимизируется процесс обработки сенсорной информации в подкорковых структурах мозга и в коре больших полушарий. Это достигается различными способами, в том числе за счет изменения чувствительности сенсорного рецептора (например, при возбуждении гамма-мотонейронов спинного мозга возрастает чувствительность мышечного веретена к растяжению), за счет регуляции величины рецептивного поля (при темновой адаптации под влиянием эфферентных импульсов возрастает число фоторецепторов, конвергирующих на одной ганглиозной клетке), за счет регуляции адаптационных процессов в сенсорных рецепторах (чаще всего, речь идет о тормозных влияниях, уменьшающих чувствительность рецепторов и/или ограничивающих поток сенсорной информации), а также за счет вытормаживания, или избирательной фильтрации избыточной ин формации, благодаря чему к центрам в «концентрированном» виде поступает наиболее важная, наиболее содержательная и наиболее обобщенная информация. Последнее достигается тем, что от нейронов среднего мозга, таламуса и коры больших полушарий идут нисходящие тормозные пути, которые по мере необходимости тормозят проведение сенсорной информации в центр.

Существование нисходящих путей, с одной стороны, подчеркивает, что спинальные, стволовые и таламические структуры сенсорных систем не просто релейные станции, а места контроля передачи афферентной импульсации с нижележащих уровней на вышележащие, а с другой стороны - позволяет говорить о важной роли обратных связей в деятельности сенсорных систем.