Механизм работы электронтранспортной цепи

Все вышеперечисленные компоненты дыхательной цепи встроены во внутреннюю мембрану митохондрий (рис. 8.6):

Рис. 8.7. Дыхательная или электрон-транспортная цепь клеток эукариот

1) НАД-зависимая дегидрогеназа расположена на матриксной поверхности внутренней мембраны митохондрий отдает пару электронов водорода на ФМН-зависимую дегидрогеназу.

При этом из матрикса пара протонов переходит также на ФМН и в результате образуется ФМН Н₂. В это время пара протонов, принадлежащих НАД выталкивается в межмембранное пространство.

2) ФАД-зависимая дегидрогеназа отдает пару электронов на КоQ а пару протонов выталкивает в межмембранное пространство. Получив электроны КоQ принимает из матрикса пару протонов и превращается в КоQ Н₂.

3) КоQ Н₂ выталкивает пару протонов в межмембранное пространство, а пара электронов передается на цитохромы и далее на кислород с образованием молекулы воды.

!!! В итоге при переносе пары электронов по цепи из матрикса в межмембранное пространство перекачивается 6 протонов (3 пары), что ведет к созданию разницы потенциалов и разницы рН между поверхностями внутренней мембраны.

4) Разница потенциалов и разница рН обеспечивают движение протонов через протонный канал обратно в матрикс.

5) Такое обратное движение протонов ведет к активации АТФ-синтазы и синтезу АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

!!!! В результате функционирования ферментов цепи переноса электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий, создается протонный градиент, энергия которого используется для синтеза АТФ с помощью ферментной системы, называемой H⁺-зависимой-АТФ-синитазой(рис. 8.7):

Рис 8.7. Модель молекулярной организации H⁺-зависимой-АТФ-синитазы

АТФ-синтаза состоит из двух частей:

- встроенного в мембрану протонного канала и

- каталитической субъединицы, которая выступает из мембраны в виде «головки».

Каталитический цикл, в результате которого происходит синтез АТФ, подразделяется на три фазы, каждая из которых проходит поочередно в трех активных центрах:

- в начале идет связывание АДФ и фосфата;

- затем образуется фосфоангидридная связь;

наконец, освобождается конечный продукт реакции - АТФ.

В клетках свободная энергия сохраняется благодаря сопряженному синтезу аденозинтрифосфата (АТР).

Образовавшаяся АТФ из матрикса в цитоплазму переносится ферментами транслоказами, при этом, в обратном направлении, в матрикс переносится одна молекула АДФ и одна молекула фосфорной кислоты.