Та усіх м'язових волокон, котрі він іннервує

Роль кальцію. Окрім деполяризації мембрани волокна, електричний імпульс проходить через усю сітку трубочок волокна (Т-трубочки та саркоплазматичний ретикулум) у внутрішню частину клітини. Надходження електричного імпульсу призводить до виділення значної кількості іонів кальцію з саркоплазматичного ретикулума у саркоплазму (рис. 1.7, б). Вважають, що у стані спокою молекули тропоміозину знаходяться над активними ділянками актинових філаментів, запобігаючи «прив'язування» міозинових голівок. Після вивільнення іонів кальцію з саркоплазматичного ретикулума вони зв'язуються з тропоніном на актинових філаментах. Вважають, що тропонін, котрий має виражену спорідненість з іонами кальцію, потім починає процес скорочення, «піднімаючи» молекули тропоміозину з активних ділянок актинових філаментів (рис. 1.7,в). Оскільки тропоміозин звичайно «приховує» активні ділянки, він блокує взаємодію поперечних містків міозину з актиновим філаментом. Але як тільки тропонін та кальцій «піднімають» тропоміозин з активних ділянок, голівки міозину починають прикріплюватися до активних ділянок актинових філаментів.

Рис. 1.7. Послідовність дій, що сприяють здійсненню м'язового скорочення: а — мотонейрон виділяє ацетилхолін, котрий приєднується до рецепторів, що знаходяться на сарколемі; якщо приєднується достатня кількість ацетилхоліну, то у м'язовому волокні утворюється потенціал дії; б — потенціал дії «включає» виділення Са²⁺ з СР у саркоплазму; в — Са²⁺ приєднується до тропоніну на актиновому філаменті і тропонін «відтягує» тропоміозин від активних ділянок, дозволяючи міозиновим голівкам прикріпитися до акти нового філамента

Рис. 1.8. М'язове волокно у розслабленому стані (а), у процесі скорочення (б) та повністю скорочене (в), що ілюструє рух, котрий забезпечує ковзання актинових та міозинових філаментів

Теорія ковзання філаментів. Як скорочуються м'язові волокна? Це явище пояснює так звана теорія ковзання філаментів. Коли поперечний місток міозину прикріплюється до актинового філамента, то обидва філаменти ковзають відносно один одного. Вважають, що міозинові голівки та поперечні містки у момент прикріплення до актинових ділянок піддються структурним змінам. Між гілкою поперечного містка та міозиновою голівкою виникає значна міжмолекулярна взаємодія, у результаті котрої голівка нахиляється до гілки і тягне актиновий та міозиновий філаменти у протилежні боки (рис. 1.8). Цей нахил голівки називають енергетичним, або силовим, ударом.

Одразу ж після нахилу міозинова голівка відривається від активної ділянки, вертається у вихідне положення та прикріплюється до нової активної ділянки далі впродовж актинового філамента. Повторювані прикріплення та відкріплення (розриви) змушують філаменти ковзати відносно один одного, що послугувало основою появи теорії ковзання. Процес триває до тих пір, поки закінчення міозинових філаментів не досягнуть Z-ліній. Під час ковзання (скорочення) актинові філаменти ще більше зближуються, виходять у Н-зону і насамкінець перекривають її. Коли це відбувається, тоді Н-зона стає невидимою.

Енергетика м'язового скорочення. М'язове скорочення є активним процесом, для котрого потрібна енергія. Окрім зв'язуючої ділянки для актину міозинова голівка містить таку саму ділянку для адинозинтрифосфата (АТФ).

Щоб виникло м'язове скорочення, молекула міозину має з'єднатися з АТФ, оскільки останній забезпечує необхідну енергію.

Фермент АТФаза, розташований на голівці міозину, розщеплює АТФ, утворюючи аденозиндифосфат (АДФ), неорганічний фосфор (Рн) та енергію.

Вивільнювана внаслідок розщеплення АТФ енергія використовується для прикріплення голівки міозину до актинового філамента. Таким чином, АТФ — це хімічне джерело енергії для м'язового скорочення. Більш детально це питання розглянуто у розділі 4.

Завершення м'язового скорочення. М'язове скорочення триває до тих пір, поки не вичерпаються запаси кальцію. Потім кальцій «перекачується» назад до СР, де знаходиться доти, доки новий нервовий імпульс не досягне мембрани м'язового волокна. Вертання кальцію до СР здійснює активна система «кальцієвого насоса». Це ще один процес, для здійснення котрого необхідна енергія, джерелом якої знову таки є АТФ. Таким чином, енергія необхідна і для фази скорочення, і для фази розслаблення.