Гликолиз

Гликолиз – (от. греч. glycys - сладкий и lysis - растворение, распад) – бескислородный распад, в ходе которого синтезируются две молекулы АТФ на молекулу глюкозы. Конечными продуктами гликолиза являются пируват и NADH. Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами.

Первой реакцией является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой и считается практически необратимой:

Второй реакций гликолиза является превращение глюкозо-6-фосфата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат. Реакция легко протекает в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо кофакторов:

Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:

Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза.

Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бифосфат расщепляется на две фосфотриозы. Реакция обратима.

Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бифосфогли­цериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Реакция протекает в несколько этапов:

Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат):

Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосоглицериновая кислота превращается в 2-фосфо­глицериновую кислоту (2-фосфоглицерат). Реакция легко обратима, протекает в присутствии ионов Mg²⁺.

Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:

Енолаза активируется двухвалентными катионами Mg²⁺ или Mn²⁺ и ингибируется фторидом.

Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой:

Для действия пируватканизы необходимы ионы Mg²⁺, а также одновалентные катионы щелочных металлов (К⁺ или др.) Внутри клетки реакция является практически необратимой.

В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:

Последовательность реакций, протекающих при гликолизе, показана на рис. 26.

Рис. 26. Последовательность реакций гликолиза

1 - гексокиназа, 2 - фосфоглюкоизомераза, 3 - фосфофруктокиназа, 4 - альдолаза,
5 - триозофосфоизомераза, 6 - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа,
7 - фосфоглицераткиназа, 8 - фосфоглицератмутаза, 9 - енолаза, 10 - пируваткиназа,
11 - лактатдегидрогеназа

Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфатных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная реакции). На последующих образуется 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Если гликолиз протекает в аэробных условиях, пируват и НАДН поступают в митохондрии, где пируват окисляется до СО₂ и Н₂О, а НАДН в НАД.

При анаэробном гликолизе происходит образование молочной кислоты из пирувата. Анаэробный гликолиз происходит в мышцах в первые минуты мышечной работы, в эритроцитах, в которых нет митохондрий, а также в различных органах и тканях при недостаточном снабжении их кислородом.

У многих микроорганизмов, растущих в анаэробных условиях, гликолиз является основным катаболитическим путем, предназначенным для извлечения пирувата из углеводных субстратов; дальнейшее превращение пирувата приводит к образованию определенных конечных продуктов метаболизма – продуктов брожения. Химическая природа этих продуктов зависит от вида микроорганизма и условий протекания процесса, в которых один и тот же микроорганизм осуществляет брожение.

Основными типами брожений являются спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и др.