Анаэробный гликолиз

В зависимости от функционального состояния организма, клетки органов и тканей могут находиться как в условиях достаточного снабжения кислородом, так и испытывать его недостаток, то есть находится в условиях гипоксии. Если катаболизму подвергается глюкоза, то процесс называется ГЛИКОЛИЗОМ, если распадается глюкозный остаток гликогена –ГЛИКОГЕНОЛИЗОМ. В связи с этим катаболизм углеводов может рассматриваться с двух позиций:

1.В АНАЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ

2.В АЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ.

АНАЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ протекает в цитоплазме клеток. Окисление глюкозы всегда завершается образованием конечного продукта этого процесса - молочной кислоты.

Окисление глюкозы в тканях начинается с образования глюкозо-6-фосфата. Дальнейшее окисление углеводов в тканях, как в ана-, так и в аэробных условиях полностью совпадает до стадии образования пирувата.

Процесс анаэробного гликолиза сложный и многоступенчатый. Условно его можно разделить на 2 стадии:

-первая стадия заканчивается образованием из гексозы двух триоз: -диоксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата.

-Вторая стадия называется стадией гликолитической оксидоредукции. Эта стадия катаболизма наиболее важная, поскольку она сопряжена с образованием АТФ, за счёт реакций субстратного фосфорилирования, окислением глицральдегид -3-фосфата, восстановлением пирувата до лактата.

В процессе окисления глюкозы было израсходовано 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная реакции). С этапа образования триоз идёт одновременное их окисление. В результате этих реакций образуется энергия в виде АТФ за счёт реакций субстратного фосфорилирования (глицераткиназная и пируваткиназная реакции).

На этапе гликолитической оксидоредукции идёт окисление глицеральдегид-3-фосфата в присутствии Н_ЗРО₄ и НАД-зависимой дегидрогеназы, которая при этом восстанавливается до НАДН₂. Митохондрии в анаэробных условиях блокированы, поэтому выделенные в результате окисления молекулы НАДН₂ находится в среде до тех пор, пока не образуется субстрат, способный принять их. Пируват, принимая НАДН₂, восстанавливается до лактата, завершая тем самым внутренний-окислительно-восстановительный этап гликолиза. НАД- окисленный выделяется и может вновь участвовать в окислительном процессе, выполняя роль переносчиков водорода.

3 реакции гликолиза являются необратимыми:

1. гексокиназная.

2. фосфофруктокиназная.

3. пируваткиназная.

Энергетический эффект окисления 1 молеклы глюкозы составляет 2 АТФ.

Биологическая роль анаэробного гликолиза - энергетическая.

Анаэробный гликолиз является единственным процессом, продуцирующим энергию в форме АТФ в клетке в бескислородных условиях. В эритроцитах гликолиз является единственным процессом, продуцирующим АТФ и поддерживающим биоэнергетику, для сохранения их функции и целостности.

Аэробный гликолиз (гексозодифосфатный путь)

Это классический путь аэробного катаболизма углеводов в тканях протекает в цитоплазме до стадии образования пирувата и завершается в митохондриях с образование конечных продуктов АТФ и Н₂О и выделением CO₂.

Когда в клетки начинает поступать кислород - происходит подавление анаэробного гликолиза. При этом снижается потребление глюкозы, блокируется образование лактата. Эффект торможения анаэробного гликолиза дыханием получил название эффекта Пастера. Окисление углеводов до стадии образования пирувата происходит в цитоплазме клеток. Затем пируват поступает в митохондрии, где в матриксе подвергается дальнейшему окислению. В результате реакции окислительного декарбоксилирования образуется ацетил-КоА который, в дальнейшем окисляется с участием ферментов цикла Кребса и сопряженных с ним ферментов цепи переноса электронов (ЦПЭ).

Происходит образование конечных продуктов (СО₂ и Н₂О), выделяется энергия в форме АТФ.

Н₂О образуется на этапе превращения:

1. ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА

2. 2-ФОСФОГЛИЦЕРИНОВОЙ КИСЛОТЫ

3. ПИРУВАТА

4. Альфа- КЕТОГЛУТАРОВОЙ КИСЛОТЫ

5. СУКЦИНАТА

4.ИЗОЦИТРАТА

7. МАЛАТА

СО₂ образуется на этапе превращения:

1. ПИРУВATА

2. ОКСАЛОСУКЦИНАТА

3. Альфа - КЕТОГЛУТАРОВОЙ КИСЛОТЫ.

АТФ образуется:

А. За счёт реакций СУБСТРАТНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ на этапе превращения:

1. 1,3-ДИФОСФОГЛИЦЕРИНОВОЙ К-ТЫ

2. 2-ФОСФОЕНОЛПИРУВАТА

3. СУКЦИНИЛА-КОА

В. За счёт реакций ОКИСЛИТЕЛЬНОГОФОСФОРИЛИРОВАНИЯ на этапе превращения:

1. ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА

2. ПИРУВАТА

3. ИЗОЦИТРАТА

4. альфа – КЕТОГЛУТАРОВОЙ КИСЛОТЫ

5. СУКЦИНАТА

6. МАЛАТА.

Энергетический эффект окисления глюкозы в аэробных условиях составляет 38 АТФ, глюкозного остатка гликогена 39 АТФ.