Гипертрофия мышечных волокон

Знакомство с литературой по этой проблеме требует прежде всего обратить внимание на следствия, которые вытекают из модели Крога, предложенной в 1918 г, и ее модификаций (мо­дели Тевса, Димера, Грунсвальда) [Колчинская А.З., 1973], в которой участок ткани, снабжаемый одним капилляром, рас­сматривается как цилиндр, осью которого служит этот капил­ляр. Если принять допущение, что кислород внутри ткани перемещается исключительно за счет свободной диффузии, то расстояние между капилярами становится критическим для адекватного снабжения всех точек клетки кислородом. Поэто-

му считается, например, что ткани, потребляющие в актив­ном состоянии большое количество кислорода, обладают наи­более развитой капиллярной сетью (миокард, красные мыш­цы и др.). Также многократно показана тесная связь между плотностью капилляров и окислительным потенциалом мышц [Немировская Т.Л., 1992], которые при аэробной тре­нировке возрастают, как правило, параллельно. Причем уве­личение плотности капилляров иногда происходит за счет уменьшения площади поперечного сечения мышечных воло­кон, что интерпретируется как адаптивная реакция, направ­ленная на улучшение снабжения мышечной ткани кислоро­дом за счет снижения диффузионного расстояния [см. обзор Немировской Т.Л., 1992 ]. Увеличение же размеров мышеч­ных волокон, например, при тренировке культуристов или штангистов, при сохранении числа капилляров в расчете на мышечное волокно, сопровождается снижением плотности капилляров в расчете на единицу объема (табл. 4). Это, как предполагается, является одним из факторов низкого окис­лительного потенциала мышц спортсменов в этих видах спорта.

Однако существуют хорошо известные факты, которые зас­тавляют усомниться в бесспорности приведенных выше суж­дений.

1. В модели Крота не принимается во внимание роль миог-
лобина как фактора депонирования и ускоренного переноса
кислорода внутримышечного волокна. Известно, что оксими-
оглобин выполняет две функции — 1) поддержание низкого
внутриклеточного напряжения О₂, для обеспечения высокого
градиента по отношению к капилярной крови и 2) транспорт
кислорода внутри МВ, в случае возникновения внутриклеточ-­
ных градиентов кислорода [Физиология человека / Под ред. Р.
Шмидта и Г. Тевса. — Т. 3., 1996]. Поэтому наличие оксимиог-
лобина уменьшает градиент парциального напряжение кисло­-
рода в разных участках мышечных волокон, ликвидируя «ги-
поксические» участки.

2. Вокруг гипертрофированных оксидативных мышечных
волокон капиллярная сеть настолько густая, что средняя плот­-
ность капилляров оказывается столь же высокой, как в других
местах мышцы [Gayeski T., С.R.Honig, 1986]. Среднее меж-­
капиллярное расстояние при этом оказывается существенно

меньше 80 nм, которое считается критическим для адекватно­го снабжения ткани кислородом, даже на основании расчетов по модели Крога (т.е. без учета роли миоглобина).

3. Прямые измерения показали, что напряжение кислорода
внутримышечных волокон в состоянии максимальной респи­-
рации митохондрий не зависит от размера волокон [Gayeski T., С.R.Honig, 1986].

4. Показано, что в гипертрофированных мышечных волок-­
нах митохондрии располагаются по периметру волокна [Brzang K.D., K.S.Pieper, 1987;Londraville R.L., Siddel B.D., 1990]. Это
уменьшает диффузионное расстояние и не вызывает необхо­-
димости накопления миоглобина.

5. Существуют наблюдения [Немировская Т.Л., 1992] о
реципрокных отношениях между концентрацией миогло-­
бина, с одной стороны, плотностью капилляров и окисли-­
тельным потенциалом МВ - с другой в процессе объемной
аэробной тренировки, т.е. можно предположить, что сис­-
тема внутриклеточного транспорта кислорода обладает ре-­
зервами производительности, делающими ненужной высо­-
кую концентрацию миоглобина при высокой капилляриза-
ции мышц (т.е. при маленьком диффузионном расстоя-
нии). Это полностью согласуется с принципом симморфо-
за [Gnaiger T. и др., 1997], в соответствии с которым орга-­
низм избавляется от избыточных морфологических струк­-
тур, выходящих за рамки потребностей данной функцио­-
нальной системы клетки.

6. Существуют многочисленные наблюдения о высокой сте­-
пени гипертрофии мышечных волокон у спортсменов экстра
к­ласса, тренирующих выносливость (табл. 2).

7. Аэробная мощность и спортивная результативность в ЦВС
растет параллельно с гипертрофией как медленных, так и быс-­
трых волокон основных мышечных групп спортсменов [Шен-
кман Б.С. и др., 1990].

На основе перечисленных фактов, гипотеза об обязательнос­ти уменьшения размеров мышечных волокон для достижения ими максимального окислительного потенциала не кажется столь убе­дительной.

Тем не менее существуют исследования, в которых показа­но снижение площади поперечного сечения (ППС) мышечных волокон под воздействием аэробной тренировки при одновре-

 

 

менном росте аэробной производительности организма [Теrrados N. и др., 1986]. Выявлена меньшая ППС мышечных волокон (МВ) у велосипедистов экстра класса, по сравнению с разрядниками [Соуlе Е.F. и др., 1991], а также наблюдения, о меньшей ППС ММВ с ростом спортивной квалификации у лыжников (от 1-го разряда до КМС) и меньшей ППС ММВ у бегунов-любителей с большей работоспособностью, опреде­ленной по РWC170 [НемировскаяТ.Л., 1992].

В связи с этим стратегия адаптации мышечных волокон к спортивной тренировке на выносливость требует специально­го рассмотрения.

Влияние аэробной тренировки на размер МВ многократно

служило предметом исследования.

Всю совокупность данных можно разделить на две группы:

Первая — это исследование влияния аэробной тренировки как таковой на площадь поперечного сечения МВ (ППС). В связи с тем, что под аэробной тренировкой принято подразу­мевать работу не выше уровня аэробного порога или интерваль­ную тренировку со средним уровнем мощности ниже уровня анаэробного порога, то в большинстве случаев исследовался именно такой вид воздействия.

Вторая группа исследований была направлена на изучение влияния спортивной тренировки в циклических видах спорта с целью достижения высокого спортивного результата.

Суммируя результаты первой группы работ, можно сделать

следующие выводы:

1. В большинстве случаев при «обычной» аэробной трени­ровке ППС МВ или не изменяется, или незначительно возра­стает [Ноlloszy J.O., Booth F.W., 1976; Шенкман Б.С., 1999; обзоры Немировская Т.Л., 1992; Saltin В., 1985]. Увеличение ППС наблюдается тогда, когда гистохимическому исследова­нию подвергается тренируемая мышечная группа, например — широкая мышца бедра при аэробной тренировке на велоэргометре. В тех же случаях, когда исследуется неосновная группа мышц (например, та же широкая мышца, но при тре­нировке в беге), то прироста ППС не наблюдается [Шенкман Б.С.и др., 1990].

2. Объемная аэробная тренировка животных или человека приводит к уменьшению ППС мышечных волокон [Теrrados N. и др., 1986]. В тоже время наблюдается выраженный при-

152

рост активности окислительных ферментов и увеличение аэробной производительности организма [обзор Немировская Т.Л., 1992;Теrrados N. и др., 1986].

3. Получено отчетливое явление уменьшения вариации в размере мышечных волокон около некоторого среднего уров­ня в ответ на выполнение аэробной работы [Немировская Т.Л., 1992]. Это означает - гипертрофированные МВ уменьшаются, а| гипотрофированные - увеличивают площадь своего попереч­ного сечения.

Анализируя результаты второй группы работ, представлен­ные в табл. 2 и 3, можно сделать следующие выводы:

(1)

1. Как уже отмечалось выше, спортивная тренировка в цик­лических видах, также как и в штанге, бодибилдинге, спринте и футболе приводит к гипертрофии как медленных, так и быс­трых мышечных волокон. Это следует из сравнения ППС у не­спортсменов и спортсменов всех представленных специализа­ций — мужчин и женщин. Особенно наглядно этот вывод под­тверждается данными рис. 10.

Спортсм. н./конечн

Спортсм. в./конечн