Основные гипотезы об эволюции психики
Завершая краткий очерк истории исследований рассудочной деятельности животных, необходимо особо упомянуть о том, как формировались представления о возникновении этой формы психики в процессе эволюции.
С появлением эволюционного учения Дарвина проблема «эволюции психики» стала одной из центральных в зарождающейся психологии животных.
Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. Они также могут формироваться в эволюции «путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений», которые «обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела». Свою мысль Дарвин подробно проиллюстрировал, описав вероятный путь эволюционного происхождения инстинкта размножения у кукушки, строительного инстинкта пчел и «рабовладельческого» инстинкта муравьев, а также выразительных движений у человека. Чарлз Дарвин одним из первых высказал гипотезу о наличии у животных элементов мышления. Этот вопрос имел для него принципиальное значение, поскольку был связан с вопросом о происхождении человека. Выдвигая в «Происхождении видов» тезис о наличии у животных зачатков разума, он называл это свойство «способностью к рассуждению» (reasoning) и полагал, что оно так же присуще животным, как инстинкты и способность к формированию ассоциаций (т.е. к обучению). В книге «Происхождение человека и половой отбор» (1896) Дарвин обращал внимание на то, что «из всех человеческих способностей разум, конечно, ставится на первое место. Но весьма немногие отрицают в настоящее время, что и животные обладают некоторой степенью рассуждающей способности (reasoning. — Прим. авт.)», а не только инстинктами и способностью к образованию ассоциаций. Он подчеркивал, что «разница между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, это, конечно, разница в степени, а не в качестве».
Однако в научном мире с момента своего появления эта гипотеза вызывала серьезные возражения и до сих пор не получила окончательного признания ни у физиологов и психологов, ни, в особенности, у философов. Одна из причин этого — опасение быть обвиненными в антропоморфизме, другая — догматическая убежденность мно-
гих в уникальности высших психических функций человека. Между тем эти возражения не обоснованны, так как
уникальность уровня развития психических способностей человека никогда не оспаривается в исследованиях разума животных.
Алексей Николаевич Северцов (1866—1936), выдающийся русский биолог, был одним из многих эволюционистов, которые поддерживали и развивали взгляды Дарвина. В его книге «Эволюция и психика» (1922) проанализированы возможные пути эволюционных изменений поведения. По его мнению, существует два основных способа приспособления живых организмов (и животных, и растительных) к изменениям окружающих условий:
• наследственные изменения — значительные приспособитель-ные изменения строения и функций; развиваются медленно и отражают приспособления к медленно протекающим и весьма постепенным преобразованиям среды;
* ненаследственные функциональные изменения строения, посредством которых организм может приспособиться к незначительным, но быстро возникающим изменениям внешних условий.
jfj У животных есть еще один способ приспособления к изменениям •-•"•• окружающих условий — изменение поведения.
Северцов дает схематическую классификацию возможных путей изменения приспособленности животных к меняющейся окружающей среде:
* наследственные приспособления к очень медленным изменениям среды:
— наследственные изменения строения;
— наследственные изменения поведения без изменения строения (рефлексы и инстинкты);
* ненаследственные приспособления к сравнительно быстрым изменениям среды:
— структурно-функциональные изменения;
— изменения поведения животных «разумного типа».
Северцов выделял три основных типа психической деятельности — рефлексы, инстинкты и деятельность «разумного типа».
Наследственные изменения поведения (рефлексов и инстинктов) протекают в ходе эволюционного процесса так же медленно, как и наследственные изменения строения тела. В то же время, как отмечает Северцов, у высших позвоночных животных широко распространены
ействия, которые он обозначает условным термином «разумные». В наиболее простой, «низшей» форме — это простые условные рефлексы. у более высокоорганизованных животных эта категория поведения «сильно усложняется, приближаясь к действиям, которые у человека обозначаются как произвольные и разумные». В отличие от инстинктов и рефлексов эти действия не наследуются. Северцов подчеркивает, что в этом случае наследственными признаками являются не сами действия, как таковые, «а только некоторая высота психической организации (способности к установке новых ассоциаций)».
Способность к «разумным» действиям присуща млекопитающим и птицам в значительно большей степени, чем животным других таксономических групп. С биологической точки зрения, пишет Северцов^ _- этот фактор («разумное поведение») чрезвычайно важен, поскольку он очень сильно повышает пластичность животных по отношению к быстрым изменениям среды.
При эволюции этого способа приспособления у животных не происходит видоизменения тех или иных определенных реакций организма, а увеличиваются потенциальные способности к осуществлению быстрых адаптивных действий. Северцов называет такие способности «потенциальной психикой». Разумеется, процесс эволюционных изменений поведения идет, как и в случае других признаков, очень медленно. Отметим, однако, что под «разумным поведением» при этом имеется в виду все-таки не рассудочная деятельность, в ее современном понимании, а некий конгломерат способностей к ассоциативному обучению и когнитивных способностей в более широком смысле.
Из постулата об эволюции способностей к «разумным» действиям логически следует и гипотеза автора о том, что животные с высоким уровнем организации психики, существующие в своей «повседневной жизни» в стабильных, стандартных условиях, не реализуют всех «психических возможностей», на которые они потенциально способны. Косвенным подтверждением этого А. Н. Северцов считает поразительные результаты дрессировки самых разных животных. Подтверждением этой мысли могут служить также способности животных к решению сложнейших когнитивных тестов, обнаруженные в исследованиях-второй половиныXX века.
В целом взгляды А. Н. Северцова на эволюцию психики опередили время и, в отличие от концепций многих его современников, не потеряли свою актуальность и сегодня.
Проблему эволюции психики рассматривал такжеЛеон Абгаро-вич Орбели (1882-1958), один из наиболее выдающихся учеников И. П. Павлова. Его теоретические построения были основаны на большом экспериментальном материале по условнорефлекторной деятельности и по функции ЦНС в целом у большого числа видов животных разного филогенетического уровня. Л. А. Орбели внес существенный вклад в развитие медицины и нейрофизиологии, эволюционной
физиологии и биохимии, а также в формирование современных представлений о закономерностях развития поведения.
Согласно представлениям Л. А. Орбели, в ходе прогрессивной эволюции происходило увеличение пластичности поведения. В процессе эволюции мозга главенствующее значение принадлежало так называемому иерархическому принципу организации функций, включая иерархическую структуру поведенческого акта.
Важную роль в формировании современных взглядов на происхождение высших психических функций человека сыграла гипотеза Л. А. Орбели (1949) о существовании промежуточных этапов развития сигнальных систем в процессе эволюции, т.е. о наличии переходного уровня отражения психикой реальной действительности.
Промежуточные формы сигнальных систем, по его мнению, обеспечили возможность использования символов вместо реальных объектов и реальных явлений на переходном уровне отражения психикой реальной действительности.
Умение связывать незнакомый знак с обобщенным представлением о классе реальных явлений или предметов означает, что в коре головного мозга животного складывается механизм образования понятий. Это могут быть не более чем «предпонятия» или «протопонятия», но тем не менее они не просто аналоги конкретных представлений (работающие в рамках первой сигнальной системы), а уже целые «смысловые схемы» и «обобщенные образы». Естественно, что в основе структуры второй сигнальной системы лежит не словесная речь сама по себе, а возможность символизации вообще, отвлечения от реальной действительности с помощью знаков.
в Предположения Л. А. Орбели получили блестящее подтвержде-| ние в современных исследованиях способности к обобщению и Ц использованию символов у высших позвоночных (см. гл. 6).
Выдающийся психолог, глава самой известной советской психологической школы,Алексей Николаевич Леонтьев (1903—1979) считал, что существуют три стадии эволюции психики животных.
Высшая стадия развития психики— интеллект. По А. Н. Леонтьеву, эта стадия обнаруживается и у животных, однако наивысшего развития она достигает у человека.
Интеллект человека— это общая познавательная (когнитивная) способность, определяющая готовность к усвоению и использованию знаний и опыта, а также к разумному поведению в проблемных ситуациях (см. 1.4).
По представлениям А. Н. Леонтьева, появление у более развитых животных интеллекта характеризуется тем, что «возникает отражение не только отдельных вещей, но и их отношений (ситуаций); отношения между предметами теперь обобщаются и начинают отражаться в форме наглядных предметных ситуаций». «Стадии интеллекта» достигает психика только высших животных, главным образом приматов.
Mp^ll^1-' ;^-:;;•-l':lll::ill::::l:l;l,.'^::l:l-' ^1111-1,,,. .'^^. '
«Историческая» глава пособия показывает, что взгляды ученых на мышление животных претерпели значительные изменения. На протяжении XX века произошел переход от полного отрицания элементов разума у животных к признанию того факта, что они есть у довольно широкого круга позвоночных, а у приматов-антропоидов достигают уровня формирования довербальных понятий и овладения символами.
1. Как изменялось содержание понятия «разум» животных на разных этапах развития науки?
2. Какие ученые впервые экспериментально показали наличие элементов мышления у животных?
3. Какие направления науки о поведении непосредственно связаны с изучением элементарного мышления животных?
4. Каков вклад Н. Н. Ладыгиной-Коте, Л. А. Фирсова и Л. В. Кру-шинского в формирование представлений о мышлении (рассудочной деятельности) животных?
3 ИНДИВИДУААЬНО-ПРИСПОСОБИТЕАЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ:
Ассоциативное обучение, когнитивные процессы
Общая характеристика тех проявлений индивидуальной приспособи-тельной деятельности, в основе которых лежит обучение. Краткое описание классических и инструментальных условных рефлексов. Примеры методов исследования процессов обучения, в частности анализируется формирование пространственных представлений. Ассоциативные процессы, отражающие механизм образования у слоеных рефлексов, сопоставляются с основными видами когнитивной деятельности. Описание методов обучения (дифференцировки и их системы, выбор по образцу), по которым можно судить о способности животных к обобщению и умозаключению.
Индивидуально-приспособительная деятельность животного, т.е. адаптация особи к конкретным условиям среды, позволяет ему с большим или меньшим успехом выживать, преодолевая трудности и опасности повседневного существования. Эта деятельность многообразна по составу и включает приобретенные компоненты разной природы. Рассмотрим виды индивидуально-приспособительного поведения, в основе которых лежат процессы обучения.
3.1. Обучение и пластичность
Из существующих в настоящее время определений феномена «обучение» предпочтение отдается определению У. Торпа (Thorpe, 1963).
Обучение — это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.
На обучении основаны события естественной жизни животных. например формирование навыков отыскания определенной пищи, избегания опасных участков местности, выбора удобных троп, взаимодействия с сородичами и животными других видов и т.п. В лабораторных опытах можно наблюдать, как животное обучается действиям, заданным экспериментатором. Примерами могут быть «слюнные^ условные рефлексы собаки, т.е. выделение слюны уже в момент попадания животного в комнату, где в процессе опытов оно получало подкормку; отыскание крысой выхода из лабиринта; избегание болевого
раздражения; клевание птицей кнопки при действии определенных стимулов и т.п.
Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности.
'Й-Пластичность — это свойство системы изменять свою реакцию на jf внешние воздействия как результат тех или иных внутренних преоб-|я*^ разований на основе предшествующих воздействий.
Она проявляется в способности системы изменять реакции на повторяющийся многократно раздражитель, а также в случаях его совместного действия с другими факторами. Пластичность может иметь разную направленность: чувствительность к раздражителю может повышаться — это явление называетсясенсчтизацией, или снижаться, тогда говорят опривыкании.
По определению нейрофизиологов, анализирующих пластические изменения в мозге (Конорски, 1970; Котляр, 1986),
пластичность — это относительно устойчивые функциональные изменения в системах нейронов, которые по длительности превышают время обычных синаптических процессов и определяют эффективность и направленность межнейронных связей.
Это достаточно формальное определение показывает, что изменения ответа системы при повторном действии стимула можно описать на языке математики.
3.2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности
Формы обучения животных весьма разнообразны и обычно их подразделяют на три основные категории:неассоциативное обучение, ассоциативное обучение и когнитивные процессы. О. Меннинг (1982) и Д. Дьюсбери включали в свои классификации также и «инсайт-обуче-ние» (см. 3.4.5). Приводим систематизированный перечень этих феноменов (по данным разных авторов).
Классификация включает некоторые сведения об элементах рассудочной деятельности, которым посвящена основная часть пособия. Ряд авторов выделяют в своих книгах раздел «Complex cognition», который соответствует разделу «Когнитивные процессы» настоящей главы, а также содержанию ряда следующих глав, где рассматривается формирование у животных понятий, усвоение языков-посредников и т.д.
Для изучения механизмов обучения нередко используют различные модели, в том числе так называемые клеточные аналоги обучения или процесс посттетанической потенциации (см. гл. 9 и, например:
Шеперд, 1987).
5-5198
Классификация форм обучения и когнитивных процессов [составлена нами на основе классификаций О. Меннинга (Manning, Dawkins, 1992), ~ Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж. Пирса (Реагсе, 1998) и др.].
> Неассоциативное обучение:
— привыкание. > Ассоциативное обучение:
— классические условные рефлексы;
— инструментальные условные рефлексы. > Когнитивные процессы:
— латентное обучение;
— выбор по образцу;
— обучение, основанное на представлениях о:
^ пространстве;
^ порядке стимулов;
^ времени';
^ числе.
— элементарное мышление2.
Далее рассматриваются основные формы обучения, приведенные в схеме классификации.
3.2.1. Неассоциативное обучение (привыкание)
Неассоциативное обучение (привыкание) заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.
Изначально любой раздражитель (стимул), действующий на органы чувств животного, вызывает у него соответствующую ответную реакцию: поворот головы в сторону света или звука, отдергивание конечности и др., у моллюсков — втягивание жабр и т.д. При повторном систематическом предъявлении того же стимула реакция постепенно ослабевает и может исчезнуть совсем, т.е. происходит привыкание к раздражителю. Так, например, только что установленное в огороде чучело распугивает птиц, однако с течением времени их страх ослабевает и они перестают реагировать на этот предмет.
Привыкание — наиболее примитивная форма обучения, отчетливо выраженная даже у низших организмов — беспозвоночных животных. Его успешно исследуют на имеющих простую нервную систему ки-шечно-полостных, червях, моллюсках, насекомых. Для изучения при-
' Обширный экспериментальный материал по восприятию и оценке животными параметров времени в книге не затронут, поскольку эти вопросы практически не имеют прямой связи с проблемой мышления животных.
2 Классификация видов мышления животных рассматривается в главе 4.
рукания используются также модельные системы — так называемые клеточные аналоги привыкания или срезы мозга.
Более строго привыкание определяют как снижение вероятности появления реакции или уменьшение интенсивности при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя. Ослабление ответной реакции можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменениями в ЦНС, а не адаптацией рецепторов или утомлением.
Применение какого-либо нового стимула прекращает процесс привыкания к прежнему раздражителю, и угасшая было реакция на исходный раздражитель полностью восстанавливается. Для привыкания характерно и так называемое спонтанное восстановление, если действие стимула временно прекращается. Более подробные сведения о свойствах процесса привыкания можно найти в учебниках Кэнделла (1987), Шеперда (1987) и Эккерта и др. (1991).
3.2.2. Ассоциативное обучение
При ассоциативном обучении в ЦНС формируетсявременная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания.
Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые в зависимости от своей «структуры» называются либоклассическими, либоинструментальными условными рефлексами.
3.2.2.1. Основные характеристики усАовнорефдекторной деятельности
В 1902 году, анализируя нервную регуляцию процесса пищеварения у собак, И.П.Павлов обнаружил так называемое «психическое слюноотделение». Феномен заключался в выделении у животного слюны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еще до попадания пищи в рот, т.е. заранее, «в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату и помещали в специальный станок (рис.3.1).
Таким же образом повторное сочетание любого нейтрального для животного раздражения (например, звонка) с кормлением вызывает выделение слюны еще до того, как собака получит пищу.
И. П. Павлов назвал звонокусловным сигналом (УС), пищу —безусловным раздражителем (или стимулом), реакцию животного (слюноотделение) в ответ на предъявление пищи —безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок —условным рефлексом (УР).
Рис. 3.1. Схема установки по выработке слюнных условных рефлексов в экспериментах И П Павлова
Через фистулу в щеке слюна поступает в устройство, измеряющее ее объем Перед животным имеется панель, где расположены источники нейтральных раздражителей (света и звука), которые могут стать УС
Принцип образования условного рефлекса состоит в следующем: действие какого-либо нейтрального (или индифферентного) для животного раздражителя совместно со стимулом, вызывающим у него определенную реакцию (например, отдергивание конечности при болевой стимуляции), приводит к тому, что постепенно этот ранее нейтральный стимул начинает вызывать такую же реакцию.
Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе выработки УР называется его подкреплением. Если при выработке УР применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление в состоянии голода), то оно называется положительным и вырабатываемый УР также называется положительным. Можно выработать УР и с применением отрицательного подкрепления (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избежать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего применяют удар электрического тока, вызывающий отдергивание конечности или перебегание в безопасное отделение камеры. Используют также действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызывающей мигание. Динамика реакций мигательной перепоныки кролика при выработке такого УР показана на рис. 3.2А.
Подкрепление, которое используется для выработки УР, оказывается эффективным, если оно применяется в период достаточно сильного мотивационного возбуждения Так, удар воздушной струи, направленной на роговицу глаза, может стать отрицательным подкреплением, только если он действительно неприятен животному.
Слюнной и мигательный УР относятся к категорииклассических («павловских») условных рефлексов (см. также 3.2.2.2).
Рис. 3.2. Изменения условной реакции мигания у кролика
Безусловный стимул — струя воздуха, направленная на роговицу, условный — звук, А — его угашение, Б — генерализация ответа при использовании в качестве УС тонов разных частот По оси ординат — доля УР (в %). по оси абсцисс — число предъявлении (А) и частота тона (Б)
На основе изучения слюнных УР у собак И. П. Павлов сформулировал основные общие правила образования УР:
• условный сигнал должен предшествовать безусловному раздражению, но не наоборот;
• действие условного и безусловного раздражителей должно частично перекрываться во времени;
• сочетание условного и безусловного раздражителей должно повторяться многократно.
Эти правила приложимы не только к классическим, но и к инструментальным (см ниже) УР. И формирование, и проявления уже выработанных слюнных УР у собак в значительной степени чувствительны к влиянию посторонних раздражителей В лаборатории И. П. Павлова было обнаружено, что любой посторонний и достаточно сильный стимул, подействовавший в течение эксперимента, уменьшает условнорефлекторное слюноотделение у собаки, как бы «отвлекает» ее Павлов объяснял это явление на основе своего понимания механизма формирования УР: вмешательство постороннего стимула вызывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения, который в силу природы условнорефлекторных связей подавляет уже сформированный УР, «индуцируя» торможение участка коры, ответственного за этотУР Такое торможение И. П. Павлов назвалвнешним.
Помимо внешнего торможения в лаборатории Павлова было описано ивнутреннее торможение Одно из проявлений этого процесса можно наблюдать в опытах, когда предъявление УС перестает сопровождаться подкреплением. Отмена подкрепления ведет к постепенному исчезновению внешних проявлений УР, к егоугашению (ход угашения
мигательного УР у кролика представлен графически на рис. 3.2А). Однако этот УР не разрушается, не исчезает и при возобновлении подкрепления восстанавливается. Для восстановления требуется значительно меньшее число сочетаний УС с подкреплением, чем при первоначальном обучении. По Павлову, отмена подкрепления не разрушает УР, а лишь подавляет его в связи с формированием очага внутреннего торможения.
Следует отметить, что для проявления условном связи между двумя стимулами подкрепление не всегда необходимо. В работах И. П Павлова было показано, что и сами УС в определенных условиях могут действовать как подкрепление. Можно провести опыт, в котором какой-либо УС (УС-1) всегда сочетается с подкреплением и вызывает, например, слюноотделение. Затем некий второй УС (УС-2) многократно применяется вместе с УС-1 (без сочетания с безусловным раздражением). Если после этого применить только УС-2, можно убедиться, что он также вызывает условную реакцию. Это явление было названо условным рефлексом второго порядка.
Несколько отличается от описанного другой опыт, который также показывает, что для формирования УР подача подкрепления не всегда обязательна. Если два УС предъявлять животному совместно (УС-1 + УС-2) много раз еще до применения безусловного стимула, а затем предлагать только сочетание УС-1 и безусловного раздражения, то затем условная реакция проявится при даче одного лишь УС-2. Таким образом, хотя УС-2 никогда сам по себе не подкреплялся, между УС-1 и УС-2 сформировалась связь, которая позволила проявиться условной реакции при действии только УС-2. Процесс формирования связи между индифферентными раздражителями иногда называют сенсорным предобуславливанием (sensory preconditioning, Мак-Фарленд, 1987). Вряд ли это можно считать правильным, потому что обнаружить наличие подобной связи можно лишь с помощью соответствующего тестирования — путем выявления реакции на второй индифферентный стимул.
в На основе огромного опыта изучения условных рефлексов у I собак И. П. Павлов и его ученики создали учение овысшей нервной в деятельности.
Оно базировалось на ряде постулатов, которые довольно хорошо соответствовали накопленным к тому времени экспериментальным данным. Концепция Павлова содержала следующие положения:
* высшая нервная деятельность (т.е. образование условных рефлексов) есть результат взаимодействия двух основных нервных процессов —возбуждения и торможения',
* при действии УС в коре головного мозга формируетсяочаг возбуждения;
* из этого очага возбуждение иррадиирует (распространяется) по коре; внешнее проявлениеиррадиации возбуждения — процессгенерализации, т.е. появление УР не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов) (см. рис. 3.2Б);
* свойством генерализации обладает и тормозный процесс;
» очаги возбуждения и торможения обладают свойствомотрицательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения (таким же свойством обладают очаги торможения);
* процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формированиидифференцированных условных рефлексов (см. 3.3);
• формирование УР заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.
Д Фундаментальное значение открытия И. П. Павловым условных рефлексов заключается в том, что такой вид психической активности, как ассоциативное обучение, стал предметом экспериментальных физиологических исследований (ранее психологи изучали его только на основе интроспективных заключений).
Павловская концепция физиологии высшей нервной деятельности логично описывала полученные в тот период и теми методами экспериментальные данные. Она сыграла большую роль в науке, объясняя механизм формирования целого ряда сложных поведенческих реакций. Однако постепенно, с расширением методической базы, а также с переходом к экспериментам на других животных, стала очевидной ее ограниченная применимость для объяснения многих фактов, прежде всего потому, что упомянутые закономерности нервных процессов далеко не всегда подтверждались прямыми нейрофизиологическими исследованиями функций головного мозга. Так, например, представления об иррадиации и концентрации нервных процессов не подтвердились при использовании в качестве моделей других УР. В настоящее время отдельные ученые продолжают использовать положения павловской концепции при трактовке результатов изучения высшей нервной деятельности, получаемых традиционными методами павловской школы. В этом нет ничего парадоксального, так как в любой теории, прошедшей проверку временем, основная идея сохраняется.
В Сущность павловского учения составляет идея об условных рефлексах как элементарной единице приспособительной деятельности. Методологический подход к изучению высшей нервной деятельности базируется на четырех принципах: детерминизм, анализ и синтез, приуроченность функции к структуре.
Ассоциативное обучение, включающее классические и инструментальные условные рефлексы, интенсивно исследовалось на протяжении всегоXX века. Рассмотрим более подробно основные типы условных рефлексов.
Дата добавления: 2015-06-22; просмотров: 795;