Основные положения этологии

В качестве единиц инстинктивного поведения этологи выделяют так называемые«фиксированные комплексы действий» (fixed action patterns). К. Лоренц называл их «наследственными координациями» или «эндогенными движениями».

Это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в «готовом виде», без предваритель­ной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

При изучении формирования поведения этологи опираются на пред­ставление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х годов американским исследователем Уоллесом Крэгом.

У животного в определенный период развивается состояние той или инойспецифической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое «.поисковое поведение» (см. ниже), и в результате животное отыскивает «ключевой раздражитель», реак­ция на который («завершающий акт») заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Этологи считают, что поведение животного — это не всегда ре­акция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув со­стояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стиму­лы — ключевые раздражители, при действии которых эта деятель­ность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.

Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью» (проявляется главным об­разом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выпол­няемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следу­ющее звено данной цепи реакций.

Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограни­чивается перелетом в определенное, ранее уже использованное мес­то; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с други­ми самцами, а при поражении — выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Имен­но поисковое поведение является средством индивидуального при­способления животных к окружающей среде, причем это приспособ­ление бесконечно разнообразно по своим формам.

Основу формирования поискового поведения в онтогенезе состав­ляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его много­образных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта отно­сятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ра­нее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпиричес­кими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986).

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения не­посредственное осуществление стоящей перед животным цели, удов­летворение руководившего им побуждения происходит в виде видо-специфических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответствен­ных за них структур мозга, но не за счет обучения.

Типичные примеры таких ФКД — различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы «выпрашивания пищи», подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представля­ют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытяги­вание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов.

В Этология рассматривается как одна из основ современной ней-

Вробиологии. Благодаря этологии появились новые эффективные модели для исследования физиологических процессов, прежде всего С памяти.

Современная этология включает более широкий диапазон иссле­дований — от нейроэтологии до этологии человека (Этология челове-

ка, 1999). Исследование сложнейших коммуникативных процессов у животных получило название когнитивной этологии.