БИОФИЗИКА ТРАНСКАПИЛЛЯРНОГО ОБМЕНА

Одним из определяющих биофизических процессов в организме является перенос веществ через стенку капилляров. Именно транскапиллярный обмен обеспечивает поступление из крови в клетки питательных веществ и кислорода, удаление продуктов метаболизма. Поскольку молекулы всех переносимых веществ находятся в водных растворах, перемещение воды через стенку сосуда является решающим фактором в процессе обмена веществ. Движение жидких сред зависит от действующих давлений, свойств среды и той системы, где происходит это движение. На кровь в капиллярах действует гидростатическое давление Рг, обусловленное сокращением сердца и упругими свойствами сосудов. Это давление способствует удалению воды из кровеносного русла в ткани. В тканях поступающая жидкость вызывает растяжение соединительно-тканного каркаса, в результате чего возникает гидростатическое давление Р_o, способствующее возвращение воды из тканей в просвет капилляров. В зависимости от количества тканевой жидкости и эластичности изменяется напряжение тканей, которое в данном случае называется тургором. При уменьшении эластичности и объема экстраклеточной жидкости гидростатическое давление Р_T и соответственно тургор тканей снижается.

Если водный раствор органических и неорганических веществ с помощью мембраны, не пропускающей эти соединения, привести в контакт с растворителем, то последний будет двигаться через мембрану. В зависимости от гидростатического давления, приложенного к раствору, течение растворителя может быть замедлено, остановлено или обращено на противоположное. Осмотическим давлением называется наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить поступление растворителя через мембрану. Величина осмотического давления зависит от концентрации растворимых веществ и температуры П = СRT, где R газовая постоянная. Если два раствора с различными концентрациями разделены такой селективной мембраной, то растворитель будет перемещаться из раствора с меньшей в раствор с большей концентрацией под действием разности осмотических давлений. При условии, что мембрана не обладает абсолютной избирательностью перемещение растворителя сопровождается переносом растворенных химических соединений.

Для транскапиллярного переноса роль мембраны играет сосудистая стенка, разделяющая две жидкие среды (два раствора) - кровь и тканевую жидкость. В нормальных условиях осмотическое давление плазмы крови Р_ОП выше давления тканевой жидкости Р_ОТ, поскольку концентрация растворенных веществ в крови (в основном крупномолекулярных белков) выше. Поэтому разность осмотических давлений Р_О = Р_ОП - Р_ОТ способствует перемещению жидкости из ткани в сосудистое русло.

Таким образом, на интенсивность и направление водного потока через капиллярную стенку влияют гидростатическое давление крови Рг, стремящееся удалить жидкость из сосуда, разность осмотических давлений Р_О = Р_ОП - Р_ОТ и гидростатическое давление в тканях Р_Т (тургор), способствующих возвращению ее в просвет капилляров. Результирующее давление Р = Рг - Рo - Р т. Знак этого давления определяет направление водного потока: положительный - из сосуда в ткань, отрицательный - в противоположном направлении. Поскольку в капилляре кровь движется ламинарно, с помощью уравнения Пуазейля можно описать изменение гидростатичес-кого давления вдоль длины капилляра L:

Рг = Рга - (8h ´ X ´ Q) / p r⁴

В этом уравнении обозначено Рга - давление на артериальном конце капилляра, k-коэффициент вязкости, Х - расстояние от начала капилляра, Q - интенсивность кровотока в капилляре. На венозном конце (см. рис. 78b) гидростатическое давление крови:

Ргв = Рга - (8kLQ) / pr⁴

Результирующее давление, определяющее направление потока жидкости через капиллярную стенку, примет вид (см. рис. 78):

Р = Рга - (8 ´ h ´ X ´ Q)/ p r ⁴ - Pо - Рт

т.е. его величина линейно убывает в зависимости от длины капилляра Х. На артериальном конце это давление: Р = Рга - Ро - Р т, на венозном: Р = Ргв - Ро - Рт. Если подставить величины средних давлений для человека Рга = 30 мм. рт. ст., Ргв= 15 мм. рт. ст., Ро = 15 мм. рт. ст., Рт = 8 м. рт. ст., то на артериальном конце результирующее давление равно Ра = 30 - 15 - 8 = 7 мм. рт. ст., на венозном Рв = 15 - 15 - 8 = - 8 мм. рт. ст. Эти расчеты показывают, что на артериальном конце положительное результирующее давление способствует выходу в ткань жидкой среды, переносящей питательные вещества и кислород. Вдоль капилляра это давление уменьшается, и в точке 0 на оси сосуда оно становится равным нулю. Точка с координатой Хо, в которой результирующее давление изменяет знак, называется точкой обращения. Начиная с этого сечения результирующее давление способствует возвращению жидкости в просвет сосуда.

Рис. 78

Таким образом, соотношение гидростатических и осмотических давлений обеспечивает движение жидкости через стенку капилляра, обмен питательных веществ, продуктов метаболизма и газов. Рассмотренные соотношения для результирующего давления позволяют проанализировать некоторые растройства кровообращения, которые возникают на урове системы микроциркуляции.

Если атриовентрикулярный клапан между правым предсердием и желудочком закрывается неплотно, при сокращении сердца кровь возвращается в венозную систему большого круга кровообращения. Увеличение объема крови вызывает растяжение вен и повышение давления не только во всей венозной системе, но и на венозном конце капилляров. Поскольку кровь несжимаема, повышение давления передается на артериальный конец и прямая, описывающая результирующее давление Р = f (X) поднимается относительно нормы вверх. Точка обращения 0 смещается вправо (см. рис. 78) и результирующее давление, способствующее фильтрации жидкости в ткань действует на большей длине сосуда Х', чем в норме Хо. Поэтому из плазмы крови в ткань удаляется больший объем жидкости, чем в нормальных условиях. Накопление жидкости в тканях (ее оттек) будет продолжаться до тех пор, пока не увеличится тургор, который скомпенсирует возросшее венозное давление. Оттекам тканей также будут способствовать уменьшение разности осмотического давления Ро и тургора Рт. В частности уменьшение гидростатического давления может быть связано с потерей эластичности соединительно-тканного каркаса у пожилых людей. При длительном вертикальном положении организма в этом случае наблюдаются оттеки на нижних конечностях. Примером наполнения тканей жидкостью за счет уменьшения Р 4о 0 могут служить "голодные" оттеки, когда в плазме уменьшается количество белков. Аналогичный эффект наблюдается и в том случае, когда при заболеваниях почек из плазмы крови в мочу удалятся крупномолекулярные соединения, в первую очередь, белки. Уменьшение осмотического давления плазмы способствует выходу воды преимущественно в такие ткани, которые обладают малой упругостью (невысоким тургором), например, в клетчатку глазничной впадины.