Другие роды азотфиксирующих бюактерий

До недавнего времени считалось, что монополия азотфиксации принадлежит только представителям родов Azotobacter, Clostridium и Rhizobium.

Правда, еще до выделения М. Бейеринком (1901) азотобактера и почти одновременно с С. Н. Виноградским (1895) клостридия французский исследователь Бертло (1885—1892) описал большое количество разнообразных почвенных микроорганизмов, обладающих азотфиксирующей функцией. Некоторые из них повышали содержание азота в среде на 80% (от исходного). Однако отсутствие в ряде случаев идентификации выделенных культур и несовершенство используемых Берт-ло методик не давали права согласиться с утверждениями о значительной широте распространения азотфиксирующей функции среди почвенных микроорганизмов.

За последнее время использование высокочувствительного изотопного метода и других точных приемов исследовании позволило установить способность многих почвенных микроорганизмов связывать атмосферный азот. Список азотоусвоителей пополнился новыми видами бактерий: Azotomonas insolita, Azotomonas fluorescens, Pseudomonas azotogensis. Установлена азотфиксирующая способность у ряда известных бактерий, таких, как актиномицеты (Actinomycetes), фотосинтезирующие бактерии (Rhodospirillum rubrum), представители эубак-терий (семейств Thiorhodaceae, Athiorhoda-сеае, а также родов: Pseudomonas, Bacterium, Bacillus). Наконец, выявлено, что некоторые виды микроорганизмов, не фиксирующие азот в обычных условиях культивирования, могут стать энергичными азотфиксаторами в ассоциациях с другими видами микроорганизмов.

Сейчас известно свыше 80 видов и разновидностей бактерий, несколько видов актиномице-тов, дрожжей, дрожжеподобных организмов и плесневых грибов, способных фиксировать азот. Они населяют почву, дно морей и пресных водоемов.

Остановимся на характеристике лишь основных представителей бактерий.

Способность фиксировать азот присуща ряду представителей семейства Pseudomonadaceae. Они довольно широко распространены в природе. К наиболее интересным представителям этого семейства относится несколько видов: Azotomonas insolita, фиксирующий до 12 мг азота на 1 г использованного сахара и встречающийся нередко не только в почве, но и как эпифит на растениях; Azotomonas fluorescens, выделенный впервые из компостов Н. А. Красильниковым (1945), продуктивность азотфиксации которого не меньше, чем у первого вида; Pseudomonas azotocolligans, населяющий кислые и щелочные почвы Америки; Pseudomonas azotogensis, широко распространенный в почвах Канады и легко выделяющийся из парниковых почв, и, наконец, Pseudomonas methanitrificens, который встречается в почвах, имеющих выход источников природных газов. Последняя бактерия особенно интересна тем, что она использует метан и другие газообразные углеводороды в качестве единственного источника углерода, за счет энергии разложения которых она усваивает азот атмосферы.

Представители семейства Spirillaceae, фиксирующие молекулярный азот, распространены преимущественно в рыбоводных прудах, озерах, морской воде, морских отложениях. Возможно, они играют немаловажную роль в фиксации азота в водоемах.

Не только азотобактеру, как члену семейства Azotobacteriaceae, свойственна азотфиксирующая функция. В почвах Индии встречаются еще два представителя этого семейства — Derxia gummosa и Derxia indica — активные, хотя и медленнодействующие, азотфиксаторы. В азотном балансе почв они, как и бактерии Agrobacterium radiobacter из семейства Rhizo-biaceae, по-видимому, не играют сколько-нибудь значительной роли. Молекулярному азоту они предпочитают связанные источники азота, такие, как мочевина, пептон, аминокислоты и минеральные соединения.

Среди спорообразующих грамположительных бактерий семейства Bacillaceae азотфиксирующая способность выявлена у факультативных анаэробов Bacillus polymyxa, аэробов Bacillus megaterium и Thermobacillus azotofigens. Последняя бактерия, выделенная из удобренной навозом дерново-карбонатной почвы Эстонской ССР, оказалась термофильной с оптимумом роста 45—50 °С и максимумом 60—65 °С. При температурах ниже 20 °С она не развивается.

Распространение функции азотфиксации в ряде семейств фотосинтезирующих бактерий (семейства Thiorhodaceae, Athiorhodaceae, Chlo-robacteriaceae, Hyphomicrobiaceae) не случайно, так как, по-видимому, они являются представителями одной из древнейших групп азотфиксаторов на Земле.

Небольшие количества молекулярного азота способны усваивать почвенные микобактерии. Усвоенный микобактериями азот в сочетании с азотом, ассимилированным другими олиго-нитрофильными микроорганизмами, сине-зелеными водорослями, лишайниками и мхами, настолько обогащает примитивную почву азотом, что ее могут заселять высшие растения.