Стебельковые бактерии

Стебельковые бактерии в настоящее время рассматриваются как группа организмов, близкая к эубактериям, и выделяются в семейство кауло-бактерии (Caulobacteriaceae). Принадлежность к определенному порядку не уточнена.

Рис. 73. Клетки стебельковой бактерии пз рода Asticcacaulis. Электронная микрофотография. Увел. X 20 000.

Род каулобактер (Caulobacter)

Большинство истинных стебельковых бактерий относятся к этому роду. Похожие на псевдомонады клетки, с одним полярно расположенным жгутиком, прикрепляются тем концом, на котором находится жгутик, к какой-либо поверхности (часто к другой клетке) и формируют стебелек. Стебелек имеет довольно сложное строение. Наружная поверхность образована клеточной стенкой, за которой следует цитоплазматическая мембрана, т. е. стебелек является выростом (выпячиванием) клетки, сохраняющим ее внутреннюю структуру (рис. 70, 71). Внутри стебелька находится много мембранных структур, играющих важную роль в жизнедеятельности клетки. Форма и размеры стебельков сильно варьируют. Встречаются бактерии с очень тонкими стебельками (рис. 72), и даже у одного и того же вида бактерии в зависимости от условий среды могут быть очень длинные (5 —10 мкм и более) изогнутые стебельки и короткие, едва заметные. В почве нередко можно обнаружить клетки стебельковых бактерий, усеянные по всему периметру, включая стебелек, выростами клеточной стенки — фимбриями (рис. 72).

Функции фимбрий у стебельковых бактерий неясны

Рис. 74. Стадии жизненного цикла Caulobacter. Схема (по Броку, 1970).

Род стебельковых бактерий — астикакаулис (Asticcacaulis)

Другой род стебельковых бактерий — астикакаулис (Asticcacaulis) — объединяет бактерии, отличающиеся от описанных лишь асимметричным расположением стебелька (рис. 73). Представители этого рода широко распространены в воде пресных и соленых водоемов. Встречаются в почвах. Клетки стебельковых бактерий размножаются поперечным делением, причем дочерняя клетка несет жгутик, но не обладает стебельком, который формируется позже, продолжая нести на дистальном конце жгутик. Это придает большое своеобразие циклу развития этих бактерий, что хорошо видно из схемы (рис. 74).

Следует отметить, что на конце стебелька часто образуется небольшая слизистая подушечка, обеспечивающая плотное прикрепление к поверхностям. Отмечены случаи прикрепления стебельковых бактерий к живым клеткам других бактерий, что породило предположения об их паразитизме, оказавшиеся неверными. Стебельковые бактерии выступают здесь в роли эпибионтов — организмов, поселяющихся на других организмах или рядом, но не связанных симбиотическими или иными взаимоотношениями.

Стебельковые бактерии — типичные обитатели пресных водоемов, илов и почв. Будучи гетеротрофами, они развиваются в природе при низких концентрациях органических веществ. В лабораторных условиях их почти всегда можно обнаружить в виде пленки даже на поверхности дистиллированной воды. В этих условиях они развиваются, используя растворяющиеся в воде питательные вещества, поступающие из воздуха. Вполне вероятно, что они способны также усваивать летучие органические соединения, содержащиеся в воздухе. Сведения о возможности воздушного питания бактерий были получены несколько десятков лет назад видным советским ученым Н. Г. Холодным. Эти бактерии в большей мере, чем другие гетеротрофы, обладают способностью к гетеротрофной фиксации углекислоты из воздуха, т. е. включением С02 в клетку непосредственно без энергетических затрат за счет фотосинтеза или энергии, получаемой при превращении неорганических веществ.

Роль стебельковых бактерий в природе определяется их физиологическими особенностями как гетеротрофных микроорганизмов, способных развиваться в зонах обеднения, где неактивны более требовательные к пище сапрофиты.

Порядок почкующиеся бактерии (HYPHOMICROBIALES)

К порядку почкующихся бактерий (Hypho-microbiales) относятся гетеротрофные грамотрицательные неспорообразующие бактерии со своеобразной морфологией. Их характерной особенностью является наличие гиф — выростов, образованных клеточной стенкой и цито-плазматической мембраной, и размножение путем образования почек на гифах. Многие виды способны аккумулировать окислы железа и марганца. Водные почкующиеся бактерии часто встречаются в больших количествах в олиготрофных озерах и нередко в почвах при сильном увлажнении. Рост почкующихся бактерий задерживается даже при небольших концентрациях аминокислот и углеводов. Тем не менее они малочувствительны к повышенным концентрациям нитритов и минеральных солей. В порядок входит семейство Hyphomicrobiaceae.

Рис. 75. Стадии жизненного цикла Hyphomicrobium. Схема (по Броку, 1970).

Род гифомикробиум (Hyphomicrobium)

Представители этого рода имеют вид вытянутых палочек (0,5 X 2 мкм), от одного из полюсов которых отходит гифа. Весьма своеобразным оказывается цикл развития этих организмов. Вначале материнская клетка, прикрепленная к субстрату, образует тонкий вырост, который удлиняется, формируя гифоподобную структуру. На конце гифы образуется почка. Почка разрастается, и формируется жгутик. Затем дочерняя клетка отделяется от материнской и уплывает. Потеряв жгутик и завершив созревание, дочерняя клетка формирует гифу и почку. Почки могут образоваться вновь на материнской клетке. Возможны разные варианты такого цикла (рис. 75). В некоторых случаях дочерние клетки не отделяются от материнских и образуют гифы и почки на другом полюсе клетки. Возникает сложное скопление гиф и клеток. Иногда почки образуются на материнской клетке без гиф. В других случаях гифы возникают на обоих полюсах клетки (рис. 76). В отличие от стебельковых бактерий прикрепительный матеррил образуется у почкующихся бактерий на полюсе, обратном по отношению к гифе. При этом нередко образуются упорядоченные скопления клеток — розетки.

Следует отметить, что размножение почкующихся бактерий начинается делением ядра. Одно из ядер по гифе переходит в почку, которая, достигнув величины клетки, отделяется. Почкующиеся бактерии сильно изменчивы и в зависимости от условий среды меняют морфологию. Развитие часто бывает усложненным. Одни виды развиваются по типу других. Часто образуются сидячие (долго растущие) почки. Последовательность роста гифы и почек случайна (рис. 77).

Род педомикробиум (Pedomicrobium)

К этому роду почкующихся бактерий, описанному Т. В. Аристовской (1961), относят микро-аэрофильные бактерии, аккумулирующие железо и марганец. Они имеют вид крупных овальных, реже палочковидных клеток, образующих от одной до четырех ветвящихся нитей. Эти нити, как правило, заканчиваются почками, которые представляют собой дочерний организм. Некоторые виды (Pedomicrobium podso-licum) обладают мелкими клетками (диаметр 0,5—1,5 мкм), соединяющие их нити чрезвычайно тонки. Иногда нити сильно редуцированы, и в результате почкования образуются грозди кокков разного размера. В лабораторных условиях не удается выделить культуры этих бактерий в чистом виде, а в случае успешного выделения некоторых штаммов культура погибает.

Рис. 76. Клетка Hyphomicrobium с двумя стебельками. Электронная микрофотография. Увел. X 20 000.

Род анкаломикробиум (Ancalomicrobium). Сюда относятся одноклеточные бактерии, имеющие от 2 до 8 отростков длиной до 3 мкм, отходящих от клеток. Отростки могут раздваиваться, но сами не почкуются (рис. 78—80). Почки образуются на клетке. Клетки неподвижны, ведут прикрепленный образ жизни.

Рис. 77. Последовательность роста гиф и почек Hyphomicrobium. (Цифры означают поэтапность перехода к росту разных участков гнф и почек.) Схема.

Род простекомикробиум (Prosthecomicrobium)

Микроорганизмы, относящиеся к этому роду, сходны с представителями рода Prosthecomicrobium, но с более короткими (1 мкм) отростками, отходящими от клетки в стороны (рис. 81, 82). Клетки делятся двойной перетяжкой. Молодые клетки могут передвигаться, имея полярный жгутик. Взрослые клетки обладают способностью прикрепляться к субстрату. Имеются пигментированные виды. Представители обоих описанных выше родов широко распространены в воде, илах и во многих почвах. Подобно стебельковым бактериям, они являются типичными представителями экологической группы олиготрофных бактерий.

Рис. 78. Клетка с гифами (простеками), близкая по морфологии к организмам из рода Ancalomicrobium. Электронная микрофотография. Увел. X 20 000.