ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Масса головного мозга взрослого человека составляет в сред­нем около 1,5 кг, хотя наблюдаются и значительные вариации. Так например, головной мозг И.С.Тургенева имел массу 2,0 кг, а мозг А.Франса — всего 1,2 кг, что, однако, никак не отражалось на интеллекте этих выдающихся личностей. В мозге молодого че­ловека насчитывается более 100 миллиардов нейронов и не менее 100 триллионов синапсов.

Головной мозг подразделяется на пять отделов: продолговатый мозг, задний мозг (к нему относят мост и мозжечок), средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария мозга. Средний, про­долговатый мозг и мост называют стволовой частью, или стволом мозга (рис.IV. 30).

Головной мозг связывают с организмом (в основном с облас­тью головы, за исключением блуждающего нерва) 12 пар черепномозговых нервов. Их функции представлены в таблице. Часть этих нервов содержит только двигательные (эфферентные) во­локна. Они иннервируют главным образом мышцы шеи и головы. Другая часть — только чувствительные (афферентные) волокна, несущие информацию от органов чувств, расположенных в обла­сти головы. Третья часть — нервы, смешанные по составу.

Продолговатый мозг — естественное продолжение спинного моз­га, но сегментация у него выражена слабее, а нейронная органи­зация существенно более сложная. Продолговатый мозг, как и спинной, выполняет проводящую и рефлекторную функции. Через него проходят все пути, соединяющие нейроны спинного мозга с выс­шими отделами головного мозга. Филогенетически продолгова­тый мозг является древнейшим утолщением переднего конца не­рвной трубки. В связи с этим в нем лежат центры многих важней­ших для жизни рефлексов: дыхательный центр; центры защитных дыхательных рефлексов (кашля, чиханья); центры регуляции ор­ганов пищеварительной системы (слюноотделения, жевания, гло­тания, сокоотделения в желудочно-кишечном тракте и др.). Здесь же расположен сосудодвигательный центр. Его нейроны, постоян­но разряжаясь нервными импульсами, поддерживают оптималь­ный просвет артериальных сосудов (тонус их стенок), обеспечи­вая нормальное артериальное давление. Искусственное раздраже­ние нейронов передней части этого центра приводит к сужению артериальных сосудов, подъему давления, учащению сердцебие­ний. Раздражение нейронов задней части центра приводит к об­ратным эффектам. Нисходящие нервные пути от нейронов сосудодвигательного центра заканчиваются на нейронах симпатичес­кой нервной системы, расположенных в боковых рогах серого ве­щества грудных сегментов спинного мозга.

В продолговатом мозге, на дне 4-го желудочка, находятся ядра (скопления тел нейронов) VI—XII пар черепномозговых нервов.

В центральной части продолговатого мозга начинается ретику­лярная (сетчатая) формация ствола — скопление большого числа внешне хаотично расположенных нейронов. Нейроны ретикуляр­ной формации имеют многочисленные связи с вышележащими структурами промежуточного мозга и больших полушарий. Посы­лая к ним импульсы, ретикулярная формация поддерживает дан­ные отделы в бодрствующем состоянии. Поражение этой области ствола приводит к сонливости, потере сознания, летаргическому сну. Нисходящие пути от ретикулярной формации оканчиваются на нейронах серого вещества спинного мозга, они участвуют в координации движений, поддержании мышечного тонуса и позы.

Мост — это анатомическое и функциональное продолжение продолговатого мозга. Через него проходят нервные пути, связы­вающие спинной и продолговатый мозг с вышележащими отде­лами. Сюда продолжаются из продолговатого мозга дыхательный центр и ретикулярная формация. От моста отходит тройничный черепномозговой нерв (V пара); здесь же расположена большая часть его ядер. Мост играет важную роль в переключении двига­тельных сигналов, идущих из коры больших полушарий в мозже­чок.

В верхней части задней поверхности моста расположена свое­образно окрашенная зона серого вещества — голубое пятно. Здесь находятся нейроны, вырабатывающие в качестве медиатора ве­щество норадреналин. Аксоны этих нейронов расходятся по всему головному и спинному мозгу, регулируя потоки нервных сигна­лов и управляя, в частности, процессами обучения и некоторыми эмоциональными реакциями.

Мозжечок — лежит на задне-верхней стороне ствола, над про­долговатым мозгом и мостом; его частично прикрывают сверху затылочные доли больших полушарий. Средний вес мозжечка взрос­лого человека — 150 г. С другими отделами мозга мозжечок соеди­нен тремя парами ножек: верхними — со средним мозгом, средни­ми—с мостом, нижними — с продолговатым мозгом. Состоит мозжечок из червя (центральной, наиболее древней части) и по­лушарий, разделенных многочисленными бороздами на доли и из­вилины (рис.IV.31). Поверхность мозжечка образует кора — серое вещество, имеющее слоистое строение. Нейроны расположены в 3 слоя, причем самые крупные из них — тормозные. Их аксоны идут к скоплениям серого вещества в глубине — ядрам мозжечка, и оказывают на них тормозное влияние, препятствуя «несанкци­онированной» циркуляции импульсов по двигательным нейрон­ным цепям.

В мозжечок поступает информация от вестибулярной системы, системы мышечной чувствительности и различных двигательных центров (в том числе, от больших полушарий). Используя эту ин­формацию, мозжечок реализует ряд важных функций: 1) регуля­цию позы, поддержание мышечного тонуса, поддержание равно­весия (наиболее древние функции, обеспечиваются червем); 2) ко­ординацию простых стереотипных движений, связанных с пере­мещениями в пространстве, таких как ходьба, бег и т.п. (регули­руются внутренней частью полушарий); 3) двигательное обуче­ние и "автоматизацию" движений (особенно тонких движений пальцев). Благодаря мозжечку движение из произвольного, управ­ляемого большими полушариями, при многократных повторах переходит в разряд "автоматических", выполняемых без участия или почти без участия сознания. Соответственно при повреждениях червя человек нередко не может даже ходить и стоять, так как автоматическое поддержание равновесия нарушено. При пораже­ниях полушарий мозжечка наблюдается дрожь конечностей, раз­рушается согласованность отдельных мышечных сокращений, сни­жаются точность и быстрота движений, повышается мышечная утомляемость. Нарушаются также речь и письмо.

Средний мозг. На поверхности, обращенной к мозжечку, име­ется 4 небольших бугорка — четверохолмие (рис.IV.32). Верхние бу­горки четверохолмия — центры первичной обработки зрительной информации. Их нейроны реагируют на объекты, внезапно по­явившиеся в поле зрения или передвигающиеся по нему. Основ­ные функции верхних бугорков — управление движениями глаз и приведение глаз и головы в положение, позволяющее лучше рас­смотреть привлекший внимание объект. Нижние бугорки четверо­холмия — центры первичной обработки слуховых стимулов. Их ней­роны реагируют на появление новых звуков, смещение источни­ка звука и т.п., также вызывая повороты головы (у животных — ушной раковины). В результате наружное ухо оказывается в поло­жении, наиболее удобном для восприятия звуковых сигналов. Опи­санные движения являются компонентами ориентировочной реак­ции — сложного врожденного рефлекса среднего мозга. Этот реф­лекс позволяет организму привести различные органы чувств в состояние, обеспечивающее максимально эффективный сбор но­вой, значимой сенсорной информации.

Под четверохолмием расположена область, называемая цент­ральным серым веществом среднего мозга и ядрами шва. Находящи­еся здесь нейроны выделяют в качестве медиатора серотонин. Се-ротонин (наряду с другими веществами) регулирует тормозные процессы в мозге и, в частности, вызывает сонное состояние. Если данную область разрушить, то экспериментальные животные те­ряют способность к нормальному сну.

Еще ниже расположены скопления нейронов, выполняющих двигательные функции, — красное ядро и черная субстанция. Красное ядро участвует в поддержании позы и тонуса мышц, обеспечи­вая в основном сгибание суставов. При повреждении красного ядра патологически возрастает тонус мышц-разгибателей конечностей. Нейроны черной субстанции содержат медиатор дофамин; их ак­соны проходят в промежуточный мозг и большие полушария. Они регулируют общий уровень двигательной активности; с ними свя­заны эмоции, возникающие при совершении движений (чувство легкости, свободы движений и т.п.). При тяжелом заболевании, называемом паркинсонизмом, нейроны черной субстанции частично или полностью разрушаются. При этом человек постепенно теря­ет способность начинать произвольные движения, делается затор­моженным, страдает также эмоциональная сфера.

Промежуточный мозг. Состоит из нескольких частей: верхняя часть — таламус (зрительный бугор), под ним находится гипота­ламус (подбугровая область), за таламусом (ближе к среднему моз­гу) — эпиталамус (надбугровая область). В состав эпиталамуса вхо­дит железа внутренней секреции эпифиз. К нижней части гипота­ламуса посредством тонкой ножки присоединяется центральная железа внутренней секреции — гипофиз.

В таламусе происходит тщательный анализ направляющейся к коре сенсорной чувствительности (кроме обонятельной, поступа­ющей непосредственно в большие полушария). Цель такого ана­лиза — пропустить в кору больших полушарий только наиболее значимую информацию, касающуюся либо самых сильных раз­дражителей, либо "новых", только что появившихся сигналов, либо стимулов, важных для реализации какой-либо текущей дея­тельности. Таким образом, таламус предохраняет большие полу­шария от информационной перегрузки, выполняя функцию филь­тра. Другие ядра таламуса "помогают" коре управлять двигатель­ными реакциями; они связаны с системами памяти, эмоций, ре­гуляцией сна и бодрствования. В таламусе находится центр боле­вой чувствительности: именно здесь в значительной мере форми­руется болевое ощущение. С повреждением этого центра связаны так называемые фантомные боли, возникающие при отсутствии каких-либо реальных причин либо даже, например, в области давно ампутированной конечности. Фантомные боли являются следствием патологического возбуждения нейронов таламуса.

Особую роль в организме играет гипоталамус. Это высший центр вегетативной регуляции. Передние ядра гипоталамуса — центр па­расимпатических влияний, а задние — симпатических. Медиаль­ная часть гипоталамуса — главный нейроэндокринный орган: ней­роны этой зоны выделяют в кровь целый ряд регуляторов, влияю­щих на деятельность передней доли гипофиза. Здесь синтезируют­ся важнейшие гормоны: окситоцин и уже упоминавшийся в связи с регуляцией деятельности почек вазопрессин (антидиуретический гормон). В этих же ядрах синтезируются многие физиологическиактивные пептиды, влияющие на все стороны жизнедеятельности организма: восприятие информации, эмоции, работу внутренних органов и т.п.

В гипоталамусе локализованы нейроны, реагирующие на изме­нение состояния внутренней среды организма. При понижении в крови концентрации глюкозы возбуждаются нейроны, образую­щие так называемый "центр голода", что приводит к возникнове­нию чувства голода, и наоборот, при повышении концентрации глюкозы (например, после еды) возбуждается "центр насыщения". В гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, тер­морегуляции. Таким образом, именно здесь происходит оценка раз­личных потребностей организма. В гипоталамусе обнаружены так­же центры страха и агрессии, центры формирования полового по­ведения и др.

Наконец, с гипоталамусом непосредственно связано эмоцио­нальное поведение. Если потребности организма удовлетворяются, возбуждается расположенный здесь центр положительного подкреп­ления, что сопровождается возникновением положительных эмо­ций; если не удовлетворяются — возбуждается центр отрицатель­ного подкрепления, вызывая отрицательные эмоции. Работа систем положительного и отрицательного подкрепления лежит в основе процессов обучения, протекающих в ЦНС; от них зависит фор­мирование либо ослабление нервных связей и соответственно реф­лекторных реакций.

Поражения гипоталамуса сопровождаются тяжелейшими эн­докринными и вегетативными расстройствами: снижением или повышением кровяного давления, замедлением или учащением сердечного ритма, затруднениями дыхания, нарушениями перис­тальтики кишечника, расстройствами терморегуляции, изменени­ями состава крови. В других случаях может нарушаться оценка по­требностей: так, например, возникает неутолимое чувство голода.

Большие полушария (передний мозг, или конечный мозг).Это наи­более массивный отдел мозга, занимающий большую часть поло­сти черепа и прикрывающий сверху основную часть ствола и моз­жечок. Верхняя поверхность полушарий выпуклая, нижняя упло­щена. Верхний (наружный) слой полушарий занимает серое ве­щество — кора, образованная телами нейронов; внутри находится белое вещество, в глубине которого скопления нейронов образу­ют подкорковые ядра (или базальные ганглии) (рис.IV.33).

Белое вещество полушарий состоит из трех систем волокон:

• связывающих полушария с остальными отделами мозга (нис­ходящих и восходящих);

• соединяющих различные структуры одного полушария;

• соединяющих симметричные отделы правого и левого полу­шарий в виде мозолистого тела (оно имеет вид толстой гори­зонтальной пластинки белого вещества непосредственно над промежуточным мозгом).

Подкорковые ядра имеют обширные связи с таламусом, корой больших полушарий, черной субстанцией. Их основные функции связаны с управлением движениями: наряду с мозжечком, ба­зальные ганглии являются важнейшим подкорковым двигатель­ным центром. При этом если мозжечок регулирует конкретные параметры движений (амплитуду мышечных сокращений, их со­гласованность и т.п.), то базальные ганглии управляет запуском движений; в них содержится информация о двигательных про­граммах — последовательных комплексах движений. Мозжечок и базальные ганглии участвуют в двигательном обучении и превра­щении исходно произвольных (выполняемых под контролем со­знания) движений в автоматизированные. При повреждении ба­зальных ганглиев запускается комплекс патологических движе­ний — непроизвольные высокоамплитудные движения рук, скру­чивание туловища и т.д. Проявления паркинсонизма связаны в основном с ослаблением влияния черной субстанции на базаль­ные ганглии.

Особняком среди подкорковых ядер стоит миндалина, распо­ложенная в глубине височных долей полушарий и играющая большую роль в организации эмоций. Повреждение миндалины часто ведет к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниа­кальным состояниям.

Кора больших полушарий — высший отдел центральной нерв­ной системы. Она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, управление сложными движениями, за мыслитель­ную и речевую деятельность. Это филогенетически самое молодое образование нервной системы. Кора больших полушарий человека имеет складчатый вид: многочисленные извилины на поверхности полушарий разделены бороздами. Такое строение увеличивает об­щую площадь поверхности коры. У человека она составляет около 2400 см2 (у кошки — только 100 см2). Толщина коры — 1,5—4,5 мм, общая масса — около 600 г. Кора состоит из 6 слоев, которые отличаются по составу клеток, связям, функциям и т.д. Нейроны 1—4-го слоев в основном воспринимают и обрабатывают инфор­мацию от других отделов нервной системы. Главным эфферент­ным является 5-й слой. Аксоны его клеток образуют основные нисходящие пути коры больших полушарий: они проводят им­пульсы, управляющие работой многих отделов ствола и спинного мозга.

Каждое полушарие разделено бороздами на лобную, височную, теменную, затылочную и островковую доли. Самая глубокая бороз­да больших полушарий — боковая (сильвиева). Она отделяет височ­ную долю от теменной и лобной. В глубине боковой борозды зале­гает островковая доля, которая не видна с поверхности. Лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой. Выделя­ют также лимбическую долю, расположенную на внутренней (сре­динной) поверхности полушарий и представляющую собой груп­пу извилин, окружающих ствол мозга и мозолистое тело (рис.IV.34).

По происхождению кора больших полушарий разделяется на древнюю, старую и новую. Древняя кора включает структуры, свя­занные с анализом обонятельных раздражителей. Основную часть старой коры составляет гиппокамп, находящийся на внутренней поверхности височной доли. Гиппокамп тесно связан с процесса­ми научения и памяти; при его повреждениях нарушаются про­цессы запоминания. Большинство образований древней и старой коры (гиппокамп, миндалина и др.) входят в лимбическую систе­му мозга. Она объединяет структуры, связанные с возникновением эмоций и памятью, а также оценивающие последствия той или иной деятельности организма.

Новая кора занимает около 96% общей площади. Ее можно раз­делить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. В сенсор­ных зонах коры заканчиваются волокна от ядер таламуса, обраба­тывающих различные виды чувствительности. Каждая сенсорная система (каждый тип чувствительности) имеет собственное пред­ставительство в коре. Зрительная зона занимает затылочную об­ласть коры полушарий, слуховая — височную долю, вкусовая и обонятельная зоны находятся на внутренней поверхности полу­шарий и в островковой доле. Большую площадь занимает зона кож­ной и мышечной чувствительности — позади центральной борозды в теменной доле. К настоящему времени она подробно картирова­на и точно известны представительства каждого участка кожи (рис.IV.35). Как видно на рисунке, такая "карта тела" имеет не­сколько смещенные пропорции. Дело в том, что количество ней­ронов, получающих информацию от определенного участка кожи, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации, получаемой от данного участка. Поэтому в коре выявляются не­пропорционально большие зоны пальцев рук и губ, и, например, очень маленькие зоны спины и живота.

Двигательная зона расположена в задней части лобной доли полушарий сразу перед центральной бороздой. Здесь начинается главный двигательный путь, через который реализуются наши про­извольные движения. Волокна, идущие от правого и левого полу­шарий, перекрещиваются при входе в спинной мозг и управля­ют, следовательно, мышцами противоположной стороны тела. Как и в зоне кожной чувствительности, здесь существует "карта тела", причем и она имеет искаженные пропорции. Связано это с тем, что некоторые мышцы (например, кисти) способны выполнять очень тонкие движения, поэтому для управления ими необходи­мо большое количество нейронов.

К ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя при­писать преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека неспецифичные зоны занимают значительную часть коры. Они связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двига­тельные области и одновременно служат субстратом высших пси­хических функций.

Основные ассоциативные области коры больших полушарий — это теменная (задняя половина теменной доли), лобная (лобная доля за вычетом двигательной зоны) и лимбическая (корковая часть лимбической системы). Если в обобщенной форме охарактеризо­вать их назначение, то каждая из перечисленных областей осо­бенно важна соответственно для высших сенсорных функций (по­строение целостных сенсорных образов) и речи, высших двига­тельных функций, выбора и запуска поведенческих актов; памяти и эмоционального поведения. Выполняя эти задачи, ассоциатив­ная кора функционирует до известной степени асимметрично. Ле­вое полушарие обрабатывает сигналы последовательно, анализи­руя их по мере поступления. Примером такой постепенно посту­пающей информации может служить речь другого человека. Пра­вое полушарие практически мгновенно создает целостный сенсор­ный образ (таким образом анализируется зрительная информа­ция, музыка). Показано также, что в левом полушарии хранится информация о "концепциях" и "категориях", т.е. о наиболее об­щих признаках какой-либо группы объектов. В правом полушарии хранится информация об индивидуальных особенностях и деталях отдельных объектов. В ассоциативных областях левого полушария находятся центры речи. При поражении центра речи в височной коре (центр Вернике) нарушается понимание слышимой речи. При поражении центра речи в лобной коре (центр Брока) больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При пораже­нии некоторых областей правого полушария отмечаются глубокие нарушения ориентации в пространстве. Некоторые больные с по-повреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица. Функции ассоциативной коры у мужчин и женщин имеют свою специфику. Так, мужчины лучше решают в уме пространственные задачи, легче выбирают маршруты пути. Женщины точнее выра­жают свои мысли словами, быстрее воспринимают изменения в окружающей обстановке.