Роль промежуточного мозга в интегративной деятельности ЦНС

Промежуточный мозг, вместе с большими полушариями участвует в организации всех сложных форм поведения и в регуляции функций организма. Интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, обеспечивая целостную деятельность организма.

Структура и функции составляющих промежуточный мозг частей столь различна, что их рассматривают по отдельности. ПМ состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Про таламус и гипоталамус у нас есть отдельные вопросы, поэтому я не буду писать очень подробно, иначе можно утонуть в этом вопросе…

Таламус (зрительный бугор) является подкорковым центром общей чувствительности. В таламус поступают все чувствительные пути от внешних и внутренних рецепторов организма (за исключением обонятельного), перерабатываются и проводятся в большие полушария.

Вентральные латеральные ядра таламуса являются двигательными центрами, проводящими к коре сигналы от мозжечка (зубчатых ядер) и базальных ганглиев. Передние ядра таламуса связаны с системой памяти и эмоций. Подушка является зрительным центром. Медиальные ядра таламуса связаны с регуляцией уровня бодрствования. Дорзальные ядра — с функцией внимания («фильтрацией» сенсорных потоков).

При поражении таламуса появляются сильные головные боли, нарушается сон и усиливается или уменьшается общая чувствительность, движения становятся несоразмерными, не очень точными.

По функциональной роли в таламусе выделяют следующие ядра:

Ø специфические (релейные) – представляют собой важнейшую часть основных сенсорных и моторных систем, разрушение приводит к полной и необратимой потери чувствительности или нарушениям движений. Таламус является высшим центром болевой чувствительности. Он осуществляет анализ болевых сигналов и организует болевые ответные реакции. Импульсы, идущие к нейронам таламуса от поврежденных участков тела активируют эти нейроны и вызывают болевые ощущения. Таким образом, болевые ощущения связаны с возбуждением неспецифических ядер таламуса, для этого необязательно участие коры. В коре формируется уже субъективное отношение к болевому стимулу;

Ø неспецифические – не относятся к определенной сенсорной или моторной системе, связаны со многими системами, участвуют вместе с ретикулярной формацией в осуществлении неспецифических функций. Выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой -, лимбической системой и базальными ганглиями – с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. Регулируют функциональное состояние коры, меняют ее реактивность к специфическим сигналам. Деятельность неспецифической таламической системы тесно связана с механизмами развития сна, саморегуляции функционального состояния и ВНД. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствование, а нарушает только тонкое регулирование поведения. В связи с этим, модулирующее влияние неспецифических ядер таламуса, обеспечивающее плавную настройку ВНД, считается их главной функцией;

Ø ассоциативные – принимают импульсацию не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою очередь, кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении как таламический ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.

Кроме передачи проекционных влияний на кору, нейроны таламуса сами могут осуществлять замыкание рефлекторных путей без участия коры и таким образом самостоятельно осуществлять сложные рефлекторные функции.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора.

Гипоталамус является главным подкорковым центром регуляции вегетативных функций организма. Нейроны гипоталамуса реагируют на состав крови и спинномозговой жидкости и образуют несколько важнейших центров: центр голода и насыщения, центр жажды, центр терморегуляции, центр полового поведения, центр агрессии, ярости, центр удовольствия, центр регуляции цикла «сон-бодрствование».

Гипоталамус (посредством гипофиза) является также центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки, они трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему, в которой гипоталамус играет регулирующую роль, а гипофиз — эффекторную. Таким образом, гипоталамус является связующим звеном между нервной системой и эндокринным аппаратом.

Эпиталамус – небольшой отдел промежуточного мозга, состоящий из эпифиза (шишковидной железы) и ядер нервных клеток, регулирующих его деятельность. Эпифиз – эндокринная железа, расположенная в области промежуточного мозга, участвует в регуляции суточных ритмов (сон-бодрствование), обмена веществ за счет выработки серотонина и мелатонина. Серотонин – не специфический для эпифиза продукт, но его концентрации в нем существенно выше, чем в других органах. Мелатонин образуется из серотонина, активируя ГАМК-рецепторы тормозных нейронов лимбической системы, усиливает процесс торможения и оказывает транквилизирующее влияние, а также угнетающее действие на половые железы (тормозит половое созревание в раннем онтогенезе), щитовидную и поджелудочную железы.

Ø 52. Роль таламуса в интегративной деятельности ЦНС.

Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути.

Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная — в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, затылочную доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая — в разные области коры большого мозга.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III—IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.

В медиальное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. МКТ имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.

Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латерального ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей коры большого мозга.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и цен­тральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т. е. развитие сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.

Ø 53. Роль мозжечка в интегративной деятельности ЦНС.

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Особенности морфофункциональной организации и связи мозжечка. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;

3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;

4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части.

К старой части мозжечка (archicerebellum) — вестибулярный мозжечок — относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.

Древняя часть мозжечка (paleocerebellum) — спинальный мозжечок — состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

Новый мозжечок (neocerebellum) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Мозжечковый контроль двигательной активности. Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами.

1) астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет сто­яние, сидение и т. д.;

3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

6) атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности;

7) дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и РФ продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаимодействие организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.

Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечно­сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем орга­низма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.

Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

№ 54. Роль базальных ядер в интегративной деятельности ЦНС.

Интегративная деятельность ЦНС сводится к соподчинению и объединению всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия.

Базальные ядра – часть подкорковой структуры головного мозга. К ним относятся полосатое тело (хвостатое ядро, чечевицеобразное, ограда) и миндалевидное ядро. Между ядрами расположены капсулы белого вещества.

Полосатое тело обеспечивает подготовку движений.

Чечевицеобразное ядро: скорлупу, медиальный и латералный бледный шар.

Бледный шар. Его дорсальная часть вовлечена в "экстрапирамидный моторный цикл" управления позой и инициации движений.

Миндалевидное тело. Различают базально-латеральную часть- это большая группа ядер, имеющих отношение к формированию памяти, интеграции вегетативных реакций при стрессе и др.

Корково-медиальная (обонятельная часть), расположена в верхнемедиальной области миндалевидного тела, связана с сексуальными запахами и половым поведением. Переднее миндалевидное поле активирует реакции защиты, страха и агрессии. Таким образом, миндалевидное тело оказывает влияние на некоторые вегетативные функции и эмоциональное поведение человека.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих нарушений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.

Локальное электрическое раздражение некоторых участков стриатума вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Раздражение других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.

Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ганглиях. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур. В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения дрожательного паралича - синдрома Паркинсона. Этот синдром связан с повреждением базальных ганглиев и характеризуется комплексом таких симптомов, как акинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, не зависящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор, наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.

Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминэргического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.

В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.

По современным представлениям, базальные ганглии являются одним из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга. Однако детальное исследование координирующей функции стриопаллидарной системы еще ждет своего разрешения.

№ 55. Роль гипоталамуса в интегративной деятельности ЦНС.

Интегративная деятельность ЦНС сводится к соподчинению и объединению всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия.

Гипоталамус - часть промежуточного мозга. Включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные (мамиллярные) тела.

Гипоталамус – высший центр интеграции вегетативных функций. Вегетативные функции – парасимпатические (тормозящие) и симпатические (активизирующие).

Стимуляция задней области гипоталамуса вызывает симпатическую реакцию: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, подъем артериального давления (АД), повышение температуры тела, расширение зрачков, гипергликемия (повышенный сахар), торможение перистальтики кишечника (волнообразное сокращение стенок)…

Заднюю область швейцарский физиолог В. Гесса назвал эрготропной системой мозга. Эта область обеспечивает мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.

Раздражение преоптической и передней областей – активизация парасимпатической нервной системы: урежение ритма сердца, снижение АД, сужение зрачков, увеличение перистальтики и секреции желудка, кишечника…

Эту область Гесс назвал трофотропной системой. Эта область обеспечивает процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма.

Гипоталамо-гипофизарная система.

Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

Гипоталамо-аденогипофизарная связь.

В ядрах гипоталамуса образуется два вида пептидов: либерины и статины.

Гипоталамо-нейрогипофизарная связь.

Нейроны некоторых ядер гипоталамуса являются эндокринными нейронами, образующими два нанопептидных гормона: антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин.

Роль гипоталамуса в регуляции поведения.

Наиболее сложным вариантом интегративной деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, полового, питьевого, агрессивно-оборонительного и др., направленные на выживание индивидуума и вида. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию в гипоталамических структурах мотивационного возбуждения.

Пищевое поведение.

Патологические процессы (опухоль, кровоизлияния, воспаление) в области гипоталамуса вызывают резкие изменения пищевого поведения, т.е. как увеличение потребления пищи, так и отказ от нее.

Разрушение небольшой зоны в области латерального гипоталамуса приводило к отказу от приема пищи (афагия), воды (адипсия) и гибели животного от истощения. Электрическая стимуляция этой зоны активизировала пищевое поведение: поиск и прием избыточного количества пищи (гиперфагия), ожирение. Эта зона была названа центром голода.

Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводило к таким аффектам, как стимуляция центра голода: поиск пищи, гиперфагия, ожирение. Электрическая стимуляция этих ядер, напротив, прекращала пищевое поведение и прием пищи даже у голодного животного. Эта часть гипоталамуса в зоне вентромедиальных ядер была названа центром насыщения.

Питьевое поведение.

Электрическое раздражение точек гипоталамуса, расположенных сзади и наружно от супраоптических ядер, вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Разрушение этой зоны гипоталамуса, названной центром жажды, напротив, приводит к отказу от приема воды (адипсии).

Половое поведение.

Гипоталамус определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Опухолевые процессы в области гипоталамуса могут вызывать быстрое половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и ряд других дисфункции.

Агрессивно-оборонительное поведение.

Как показали опыты с локальным раздражением, гипоталамус участвует в регуляции агрессивного поведения животных. При раздражении передних отделов гипоталамуса кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти. Эта реакция сопровождается вегетативными компонентами - увеличением частоты сердечных сокращений и пиломоторным эффектом. В связи с тем что данная реакция не имеет объекта агрессии, она называется ложной яростью.

Иная картина наблюдается при раздражении некоторых боковых отделов гипоталамуса. В данном случае агрессия имеет четкую направленность против контрольного животного, без лишних движений и агрессивных демонстраций. Эти факты говорят о том, что каждая форма поведения имеет свою эмоциональную окраску, в создании которой гипоталамус как интегративный центр играет существенную роль.

Поведение «бодроствование - сон».

Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. В клинике описаны случаи перехода в состояние летаргического сна при повреждении гипоталамуса. Сноподобное состояние у животных можно вызвать при электрическом раздражении некоторых зон медиального гипоталамуса. Напротив, задний гипоталамус имеет решающее значение в поддержании состояния бодрствования. Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика кишечника) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом.

Транскаллозальные ответы

От 7 до 12-15 лет -- на этом этапе происходит становление межполушарного взаимодействия, формируются трансколлозальные связи.

Транскаллозальные ответы

Если возбуждение передается к некой точке одного из больших полушарий мозга, то возбуждение также будет регистрироваться в точке другого полушария, симметричной первой. Если полушария функционируют автономно (это бывает при некоторых патологиях), то транскаллозальный ответ наблюдаться не будет.

Полушария должны работать согласованно; транскаллозальные ответы позволяют организму функционировать как единое целое. (Трофимов)

До этого (до 7-15 лет) мозолистое тело обеспечивало преимущественно взаимодействие задних отделов левого и правого полушарий и контролировало нижележащие комиссуральные уровни. В 12-15 лет морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела обеспечивает взаимодействие лобных -префронтальных отделов правого и левого полушария. И благодаря межпо-лушарным взаимодействиям на этом этапе происходит закрепление функционального приоритета лобных отделов левого полушария в произвольной саморегуляции. Таким образом, после созревания гипоталамо-диэнцефальных структур мозга начинается созревание правого полушария, а затем левого. Созревание мозолистого тела завершается только к 12-15 годам. До этого возраста меж-полушарное взаимодействие осуществляется при помощи других комиссур. Созревание мозга в норме происходит снизу вверх, от правого полушария к левому, от задних отделов мозга- к передним.

В работах Н.Г. Манелис изучение закономерностей развития межполушарных взаимодействий проводилось с помощью нейропсихологи-ческого исследования здоровых детей, детей с задержками психического развития (ЗПР) и детей с синдромом раннего детского аутизма (РДА). Автором было показано, что в норме существует определенная последовательность включения разных мозговых структур в интегративную деятельность мозга — в онтогенезе раньше формируются функции, связанные с работой правого полушария мозга, позже — функции, связанные с левым полушарием; функции, которые обеспечиваются задними отделами (прежде всего правого полушария), формируются раньше, чем функции, которые обеспечиваются передними отделами (лобными). У детей с ЗПР и с синдромом РДА обнаруживалась несформированность межполушарного взаимодействия.

По мнению Б.И. Белого, можно говорить о наличии двух различных принципов функционирования правого и левого полушарий. Левое полушарие действует по дискретному принципу, осуществляя дробление и анализ поступающей информации. Структуры же правого полушария, функционально организованные по голографическому принципу, выполняют главным образом суммацию, сопоставление и синтез поступающей информации.

Соответственно левое полушарие является ведущим в осуществлении процессов абстрактной, символической интеллектуальной деятельности. Правое же - доминирует в реализации конкретно-образного мышления и эмоциональной деятельности [3].

Н.Н. Брагина и Т.А. Доброхотова отмечают наличие определенной взаимосвязи между особенностями восприятия индивидуального пространства и времени и межполушарной функциональной асимметрией. Так, структуры левого полушария прогнозируют поведение организма в будущем, в то время как правое полушарие отражает события настоящего, прошлого и работает в режиме реального времени.

Исследования ряда научных коллективов свидетельствуют также о неоднозначном вкладе структур левого и правого полушарий в оформление сложной гаммы эмоциональных переживаний человека. Левое полушарие привносит в аффективное состояние черты тревоги, гипертимии, стеничности, правое - элементы релаксации и печали.

Накопленные знания о специфике работы обоих полушарий головного мозга и закономерностях их взаимодействия подтверждают основное положение теории А.Р. Лурия (1979), согласно которой в осуществлении любой психической функции принимает участие весь мозг в целом, но роль разных мозговых структур и разных полушарий неоднозначна. Одним из проявлений такой функциональной неравнозначности левого полушария у правшей в детском возрасте является преобладание нарушений объема следовой памяти при поражении левой височной доли. В перцептивной сфере функциональная неравнозначность разных отделов левого полушария у правшей проявляется нарушениями зрительного восприятия при изменениях в затылочной доле и нарушениями зрительно-конструктивной деятельности - при поражениях теменной доли

Половые особенности когнитивной деятельности

У мужчин сильнее выражена функциональная симметрия мозга. Женщины превосходят мужчин в беглости речи, в скорости восприятия и узнавания лиц, способности проводить арифметические вычисления. Мужчины превосходят женщин в большей способности формировать пространственные представления, логически мыслить и способности программировать целенаправленную моторную деятельность.