Принципы энцeфализации функции

С усложнением поведенческих реакций происходит развитие у позвоночных животных головного конца нервной системы—энцефалона. В нем сосредоточиваются группы нервных клеток, управляющих важнейшими функциями, — нервные центры. При этом утрачивается автономность отдельных сегментов и все большая часть функций передается вышележащим отделам нервной системы. Этот процесс получил название энцефализации (централизация) функций. Cвое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.

Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным (дискретным) формам функционированнния.

Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и «перемещение» психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы — с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре — этому высшему отделу нервной системы. Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная «разностная чувствительность» к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.

Стадии развития нервной деятельности мозга

в антенательном периоде: 1) первичные локальные рефлексы - "критический" период в функциональном развитии нс; 2) первичная генерализация рефлесов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и всех конечностей; 3) вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела; 4) специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.

в постнатальном онтогенезе: 1)безусловно-рефлекторная адаптация(врожденные рефлексы); 2) формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций; 3) вторичная условно-рефлекторная адаптация (формирование условных рефлексов на основе ассоциаций - -"критический" период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов; 4)формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Субординация между отделами Ц. н. с. проявляется в процессе её активной деятельности. При этом каждое вышележащее звено Ц. н. с. осуществляет более сложные по структуре и составу рефлексы, более совершенную их интеграцию с вовлечением также рефлексов, регулируемых нижележащими звеньями. Особенности рефлекторной деятельности основных "этажей" Ц. н. с. можно представить в следующем виде: рефлексы сегментов спинного мозга охватывают лишь отдельные органы (например, отдельные конечности); более совершенные рефлексы продолговатого мозга распространяются на деятельность отдельных систем органов (пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, двигательного аппарата и т.д.); рефлексы среднего мозга охватывают всю скелетную мускулатуру тела и обеспечивают организацию таких сложных двигательных функций, как стояние и ходьба; образования промежуточного мозга рефлекторно регулируют и координируют деятельность внутренних органов всех систем организма во всевозможных сочетаниях в связи с осуществляемыми ими жизненно важными безусловными рефлексами — пищедобывательными, защитными, половыми и т.п. Большие полушария головного мозга способны не только совершенствовать все эти рефлексы и объединять их в более сложные комплексы, но и создавать качественно новые виды рефлексов — условные рефлексы. При этом чем выше уровень развития животного и уровень организации его Ц. н. с., тем сильнее "власть" высших её отделов над нижележащими, тем значительнее их участие в регулировании многообразных функций организма и управлении ими. Усиление в процессе эволюции значения высших отделов Ц. н. с. в многообразной жизнедеятельности организма определяется как церебрализация, энцефализация, или кортикализация, функций организма.

Спинной мозг

Рефлекс Бабинского, наблюдается у больных с нарушением целости пирамидного пути. При раздражении кожи стопы у здорового взрослого человека происходит сгибание пальцев. При повреждении пирамидного пути такое же раздражение ведет к тыльному разгибанию большого пальца, его некоторому противопоставлению остальным (II—V), которые сгибаются. Аствацатуровым было доказано, что рефлекс Бабинского представляет собой возврат к филогенетически древней форме реакции; возникающее при нем положение пальцев нижней конечности является рудиментом выполнявшейся у предков человека хватательной функции, которая использовалась при лазаньи, но препятствовала возникновению вертикального положения, при котором нижняя конечность несет статическую функцию. У обезьян раздражение кожи стопы имеет своим результатом экстензию и оппозицию большого пальца, сгибание II—V пальцев и ротацию стопы внутрь (хватательное движение).