Ионная проницаемость мембраны нервного волокна в покое и при возбуждении

Создание ионного баланса, обеспечивающего потенциал клетки (т.е. разница в концентрации ионов внутри клетки и в межклеточном пространстве) осуществляется особыми белками-насосами. Наиболее важной для деятельности нервной системы является натрий-калиевая АТФ-аза, Na⁺, К⁺-насос.

Для возникновения потенциала покоя также необходимо существование в мембране нервных клеток открытых ионных каналов, в результате чего мембрана становится проницаемой для определенных ионов. Ключевое значение для появления ПП имеют постоянно открытые К⁺-каналы.

Благодаря наличию в мембране К⁺-каналов, ионы К⁺ получают возможность свободно выходить из клетки, где их содержание велико, в межклеточную среду, где их гораздо меньше. Однако такая диффузия не приводит к уравниванию концентрации ионов калия внутри и вне клетки, так как параллельно с выходом К⁺ из клетки в ней становится все больше оставшихся без своей положительно заряженной пары анионов (отрицательно заряженных ионов); по мере диффузии К⁺ в цитоплазме нейрона накапливается отрицательный электрический заряд. Притягивая к себе катионы (положительно заряженные ионы), он начинает все больше препятствовать выходу К⁺ из клетки. В итоге выход К⁺ продолжается лишь до тех пор, пока сила диффузии (концентрационного давления) и сила электрического поля не станут равны. Точка равновесия и соответствует уровню потенциала покоя.

Ток ионов при достижении ПП не останавливается, так как имеются постоянно открытые каналы и K⁺ продолжает перемещаться сквозь мембрану, но число ионов, которые вошли в клетку и вышли из нее, теперь оказывается одинаковым. Такое состояние называется динамическим равновесием.

Кроме К⁺-каналов, в мембране присутствуют аналогичные Na⁺-каналы, которых существенно меньше, чем калиевых, но входящие в них ионы Na⁺ вносят в клетку положительный заряд (ток утечки) снижают потенциал покоя по абсолютному значению.

Ток утечки Na⁺ компенсируется работой Na⁺, К⁺-насоса.

Конечная величина ПП является результатом динамического равновесия процессов.

Ионы, участвующие в генерации ПД, те же, что и в случае потенциала покоя — Na⁺ и К⁺. При развитии ПД натрий входит в нейрон, а калий выходит. Ионные каналы, через которые они движутся, относятся к отдельному классу — потенциал-зависимым (электрочувствительным) ионным каналам. Транспортные белки этого класса обладают способностью находиться в открытом либо закрытом состоянии в зависимости от разности потенциалов на мембране клетки. Обычно это связано с наличием заряженных фрагментов белковой молекулы — створок.

У Na⁺-канала не одна, а две створки, в отличие от К⁺-канала, где створка всего одна.

Деятельность Na⁺-канала в ходе генерации ПД можно представить следующим образом (рис. 1.). На уровне ПП А-створка закрыта, И-створка открыта (состояние готовности, точка 1). При подаче стимула створки, не удерживаемые более отрицательным внутриклеточным зарядом, приходят в движение. А-створка очень быстро открывает проход внутри канала, и ионы Na⁺ начинают входить в нейрон; натриевый ток растет (точка 2). Скоро И-створка в своем движении достигает «верхнего положения»; каналы начинают закрываться, натриевый ток ослабевает и прекращается (точка 3). При проходе уровня порога ПД совершают обратное движение створки Na⁺-каналов. Сначала вновь быстро срабатывает А-створка, закрывая проход канала (рис. 1, точка 4), затем возвращается в исходное положение И-створка (точка 5). В результате предотвращается возможность входа дополнительной порции Na⁺ при возврате канала в состояние готовности. Пока И-створки Na⁺-каналов не открылись, генерация новых ПД невозможна. Это состояние называют абсолютной рефрактерностъю.

Рис. 1 Рис. 2

К⁺-каналы являются потенциал-зависимыми каналами с одной (активирующей) створкой. Относительно медленно открываясь (рис. 2, точки 2—3), они обеспечивают выходящий ток калия и фазу гиперполяризации ПД. Закрытие створки происходит после «прохода» порогового уровня для запуска ПД (точки 4—5). При этом скорость закрытия также невелика. В результате повышенная проницаемость мембраны для ионов К⁺ сохраняется еще некоторое время.

Важно также то, что всякий ПД уменьшает существующую разность концентраций ионов Na⁺ и К⁺ внутри и снаружи клетки.