Изменения возбудимости нервного волокна при генерации потенциала действия.
При генерации ПД возбудимость нервного волокна меняется, причем эти изменения соответствуют определенной фазе ПД.
| № п/п | Фаза изменения возбудимости | Фаза ПД | Механизм изменения возбудимости | Суть и значение |
| Кратковременное повышение возбудимости | В начале развития ПД, когда после действия раздражителя возникла некоторая деполяризация, но не достигла критического уровня (регистрируется только локальный потенциал) | Возбудимость повышена, потому что произошла частичная деполяризация, открывается часть Na-каналов. В результате мембранный потенциал приблизился к критическому уровню деполяризации. | ||
| Фаза абсолютной рефрактерности | Соответствует пику ПД и продолжается в период реполяризации до достижения критического уровня деполяризации плюс-минус 10 мВ. | В фазу деполяризации и восходящей фазы инверсии невозбудимость объясняется тем, что потенциалзависимые m-ворота Na-каналов уже открыты, остальные открываются под влиянием деполяризации, и Na быстро поступает в клетку. Поэтому дополнительное раздражение не может повлиять на движение Na. В период нисходящей фазы инверсии и реполяризации невозбудимость объясняется тем, что инактивационные h-ворота Na-каналов закрываются, в результате клеточная мембрана непроницаема для Na. В то же время в большом количестве открываются К-каналы, К быстро выходит из клетки. | Полная невозбудимость (возбудимость = 0). Наличие абсолютной рефрактерности не позволяет отдельным ПД накладываться друг на друга и ограничивает максимальную частоту разрядов нервных клеток величиной 500—700 имп/с (реже — до 1000 имп/с: с такой частотой могут возбуждаться нейроны ретикулярной формации, толстые миелиновые нервные волокна ЦНС). | |
| Фаза относительной рефрактерности. | Соответствует конечной части фазы реполяризации и следовой гиперполяризации до возвращения мембранного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации. | В фазе реполяризации повышенная проницаемости мембраны для К и избыточный выход К из клетки препятствует возможной деполяризации, поэтому нужно приложить более сильное раздражение, чтобы вызвать возбуждение. В период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, следовательно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации, поэтому также требуется бОльший раздражитель для возбуждения. | Период восстановления возбудимости. Сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. | |
| Фаза экзальтации | Соответствует следовой деполяризации. | Возбудимость повышена, т.к. вследствие частичной следовой деполяризации мембранный потенциал несколько меньше обычного и, следовательно, ближе к уровню критической деполяризации, что объясняется повышенной проницаемостью мембраны для Na. | Период повышенной возбудимости. Возможна в тех клетках, где происходит следовая деполяризация, например, в нейронах ЦНС. Очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением. |
Лабильность, или функциональная подвижность, - скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Лабильность, как и ПД, зависит от скорости перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем она больше, тем ниже лабильность.
Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. Лабильность тканей существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000 имп/с, мышцы – около 200 имп/с, нервно-мышечного синапса – порядка 100 имп/с.
Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации. При постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается. Это явление было открыто в 1923г. А.А. Ухтомским и получило название усвоение ритма раздражения.
Дата добавления: 2015-06-05; просмотров: 1863;