Локализация вторичных метаболитов в растении

Вторичные метаболиты могут находиться в различных частях клетки, тка­ни, органа растения.

Внутриклеточная локализация.Вторичные метаболиты, как правило, на­капливаются в «метаболически неактивных» компартментах клетки — вакуо­лях и периплазматическом пространстве (клеточной стенке), но синтез их про­ходит обычно в других компартментах — чаще всего в цитозоле, ЭР и хлоропластах. Таким образом, в клетке синтез и накопление вторичных метаболитов пространственно разобщены; после синтеза должен происходить их транспорт по секреторному пути.

Места синтеза и накопления вторичных метаболитов различны для разных классов соединений. Алкалоиды накапливаются, как правило, в вакуолях, а в периплазматическое пространство практически не поступают. Возможно, это является следствием «бережного отношения» растения к азотсодержащим соединениям. Транспорт алкалоидов в вакуоли проходит с участием специфич­ных переносчиков (видимо, ABC-транспортеров). Во всяком случае в изолиро­ванные вакуоли эффективно поступают только «собственные» алкалоиды, т.е. характерные для данного растения. В вакуолях алкалоиды обычно находятся в виде солей. Синтез алкалоидов проходит преимущественно в пластидах (на­пример, хинолизидиновых) либо в цитозоле (чаще всего ЭР).

Изопреноидные вторичные метаболиты,в отличие от алкалоидов, обычно после синтеза выводятся из клетки. Помимо клеточной стенки, они могут иногда накапливаться в вакуолях. Синтез изопреноидов может проходить в двух ком-партментах — в пластидах или в цитозоле. При этом существуют два независи­мых пути синтеза изопреноидов: мевалонатный — в цитоплазме, альтернатив­ный — в пластидах. «Пластидный» синтез изопреноидов часто осуществляется в лейкопластах — специализированных «изопреноидных» пластидах, которые имеют ряд морфологических особенностей (например, отсутствие рибосом, особое расположение внутренних мембран). Для них характерны тесные кон­такты с ЭР («ретикулярный футляр»), что косвенно указывает на взаимодей­ствие пластид и ЭР при синтезе изопреноидов.

Фенольные соединения накапливаются как в вакуолях, так и в периплазма-тическом пространстве. При этом в вакуолях обычно содержатся гликозилиро-ванные фенольные соединения, тогда как в периплазматическом простран­стве — метоксилированные соединения или агликоны. Синтез фенольных со­единений происходит в хлоропластах и цитозоле. Показано существование двух независимых путей синтеза ароматических соединений (шикиматные пути) — в цитозоле и в пластидах.

Многие соединения других классов вторичных метаболитов также накапли­ваются в вакуолях. Подобную локализацию имеют, например, цианогенные гликозиды, глюкозинолаты, беталаины.

Локализация в тканях.Вторичные метаболиты могут быть равномерно рас­пределены по клеткам ткани, однако это бывает достаточно редко. Гораздо чаще они накапливаются в ткани неравномерно, при этом для их локализации могут быть использованы разные структуры. В наиболее простых случаях соеди­нения накапливаются в специализированных клетках — идиобластах. Идиобла­сты, накапливающие разные вторичные метаболиты, могут иметь характерные особенности. Например, идиобласты, накапливающие алкалоиды у руты (Ruta graveolens) содержат большое количество мелких вакуолей. В идиобластах, со­держащих таннины, вакуоль занимает почти весь объем клетки. Изопреноидсо-держащие идиобласты часто характеризуются сильно развитым гладким ЭР. Идиобласты, накапливающие вторичные метаболиты, могут находиться в раз­личных тканях растения, однако чаще всего они присутствуют в покровных тканях. Например, в эпидермальных тканях листа и стебля разных видов най­дены идиобласты, накапливающие фуростаноловые гликозиды, стероидные гликоалкалоиды, хинолизидиновые алкалоиды.

Довольно часто вторичные метаболиты локализуются в тканях в специали­зированных структурах — ходах, каналах, млечниках. Эти структуры разделя­ются на две группы — производные внеклеточного пространства и производ­ные вакуоли. Можно сказать, что на уровне тканей сохраняется «клеточный» принцип накопления вторичных метаболитов — в периплазматическом про­странстве и в вакуолях.

Смоляные ходы, камедиевые и масляные каналы (протоки) представляют собой внеклеточные структуры. Они могут образовываться схизогенно (за счет увеличения межклетников) либо лизогенно (за счет гибели и лизиса некото­рых клеток). Вторичные метаболиты (например, терпеноиды — компоненты эфирных масел и смол) синтезируются в клетках, выстилающих ходы и кана­лы, а затем и секретируются в них.

Млечники, производные вакуолярной системы растений, имеются как ми­нимум у представителей 20 семейств высших растений. Содержимое млечни­ков — латекс — фактически является вакуолярным соком и представляет со­бой эмульсию, содержащую алкалоиды, изопреноиды и ряд других соедине­ний вторичного и первичного метаболизма.

Таким образом, на уровне тканей можно проследить закономерность, ана­логичную клеточной: разделение мест синтеза и накопления вторичных метабо­литов.

Установить общие закономерности локализации вторичных метаболитов по органам растений, по-видимому, невозможно. Она зависит от вида растения, условий окружающей среды, типа вторичного метаболита и, вероятно, глав­ное — от его физиологической функции. Вторичные метаболиты могут синте­зироваться и накапливаться во всех органах растений. Например, эфирные масла могут накапливаться в лепестках цветков (роза), плодах (анис, кориандр), корнях (валериана, девясил), листьях (мята, шалфей). Сердечные гликозиды могут находиться в листьях (олеандр, наперстянка), коре (обвойник), семенах (стро­фант), цветках (ландыш). В то же время закономерность разделения мест синте­за и накопления вторичных метаболитов часто наблюдается и на уровне орга­нов и целого растения. Например, стероидные гликозиды диоскореи (Dioscorea deltoidea) синтезируются в листьях интактного растения и с флоэмным током транспортируются по растению преимущественно в эпидермальные ткани и корневище. В эпидермисе листьев и стеблей они локализуются в идиобластах. Основная масса гликозидов накапливается в корневище (до 8 % от сухой мас­сы). Похожая ситуация наблюдается для хинолизидиновых алкалоидов.

Достаточно часто вторичные метаболиты выделяются растением в окружа­ющую среду. Для этого существуют различные механизмы и морфологические структуры. Простейшей системой выделения вторичных метаболитов можно считать железистый эпидермис с железистыми пятнами. Железистые пятна ис­пользуются для выделения эфирных масел и представляют собой его скопле­ния под кутикулой. Моно- и сесквитерпеноиды, составляющие основной ком­понент эфирного масла, синтезируются отдельными группами клеток, моза­ично расположенными в железистом эпидермисе. Образовавшееся эфирное масло скапливается под кутикулой в виде железистого пятна, а затем выделя­ется в окружающую среду. Такой способ выделения эфирных масел характерен для розы, ландыша, почек тополя.

Более сложными секреторными структурами являются железистые волоски (трихомы) и железки. Они состоят из базальной клетки, одно- или многокле­точной ножки и головки. Одноклеточная головка характерна для трихом, мно­гоклеточная — для железок. Количество железистых волосков может достигать десятков тысяч на лист.

По-видимому, все клетки трихом и железок способны к синтезу и выделе­нию эфирных масел. Трихомы и железки являются достаточно универсальными выделительными структурами и могут использоваться для выделения не толь­ко эфирных масел. В различных видах растений они могут осуществлять выделе­ние дитерпеноидов, фенольных соединений и некоторых других вторичных метаболитов. Выделение в наружную среду для алкалоидов не характерно.