Субстраты дыхания. Пути дыхательного обмена
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) — это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О2. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С6Н12О6 +6О2 → 6СО2 + 6Н2О. В этом случае ДК равен единице: 6СО2/6О2 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Существуют две основные системы идва основных путипревращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомтеский). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому
В процесс дыхания осуществляется при температуре от —50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.
Дата добавления: 2015-06-05; просмотров: 1907;