Значение дыхания в жизни растения

Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она живет и сохраняет свою индивидуальность за счет постоянного притока энергии. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организ­ма. Энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом ве­ществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности. Как видно, энергия квантов света, аккумулированная в углеводах, вновьвысвобождается в процессе их распада (диссимиляции). В самой общей форме можно отметить, что все живые клетки получают энергию за счет ферментатив­ных реакций, в ходе которых электроны переходят с более высокого энерге­тического уровня на более низкий. В природе существуют два основных про­цесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается,— это дыхание и брожение. Дыхание— это аэроб­ный окислительный распад органических соединений на простые неорганиче­ские, сопровождаемый выделением энергии. Брожение — анаэробный процесс распада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделе­нием энергии. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения — органические соединения. Процессы, входящие в энергетический цикл, имеют настолько важное значение, что в XX в. возникла наука биоэнерге­тика, изучающая молекулярные и субмолекулярные основы трансформации энергии.

Суммарное уравнение процесса дыхания:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 2824 кДж.

Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности, а только та, которая аккумулируется в АТФ. Син­тезу АТФ во многих случаях предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с разностью концентраций ионов водорода (протонный градиент или электрохимический градиент ионов Н⁺ — ΔµН⁺) по разные стороны мембраны. Согласно современным представле­ниям, не только АТФ, но и ΔµН⁺ служат источниками энергии для различных процессов жизнедеятельности клетки (В.П. Скулачев). Обе формы энергии мо­гут быть использованы на процессы синтеза (химическая работа), поступления и передвижения веществ, движение (механическая работа), создание разности потенциалов между цитоплазмой и внешней средой (электрическая работа). Энергия, не накопленная в ΔµН⁺ и АТФ, в основном рассеивается в виде тепла и для растения является бесполезной. Выделение энергии в виде тепла приво­дит к уменьшению упорядоченности структур, т. е. к возрастанию энтропии.

Дыхание— один из важнейших процессов обмена веществ растительного орга­низма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это про­цесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при раз­ных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в про­цессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвожива­ния может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бес­полезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыха­ния надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

2.Аденозинтрифосфат. Структура и функции

Процессы обмена вещества включают в себя реакции, идущие с потреблением энергии,,и реакции с выделением энергии. В некоторых случаях эти реакции сопряжены. Однако часто реакции, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от реакций, в которых она потребляется. В процес­се эволюции у растительных и животных организмов выработалась возможность хранения энергии в форме соединений, обладающих богатыми энергией связя­ми. Среди них центральное место занимает аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ представляет собой нуклеотидфосфат, состоящий из азотистого основания (аде-нина), пентозы (рибозы) и трех молекул фосфорной кислоты. Две концевые молекулы фосфорной кислоты образуют макроэргические, богатые энергией связи. В клетке АТФ содержится, главным образом, в виде комплекса с ионами магния. Аденозинтрифосфат в процессе дыхания образуется из аденозиндифосфата и остатка неорганической фосфорной кислоты (Ф_н) с исполь­зованием энергии, освобождающейся при, окислении различных органических веществ: АДФ + Ф_н →АТФ + Н₂О. При этом энергия окисления органических соединений превращается в энергию фосфорной связи.

В 1939—1940 гг. Ф. Липман установил, что АТФ служит главным переносчиком энергии в клетке. Особые свойства этого вещества определяются тем, что ко­нечная фосфатная группа легко переносится с АТФ на другие соединения или отщепляется с выделением энергии, которая может быть использована на физио­логические функции. Эта энергия представляет собой разность между свободной энергией АТФ и свободной энергией образующихся продуктов (AG). AG — это изменение свободной энергии системы или количество избыточной энергии, которая освобождается при реорганизации химических связей. Распад АТФ про­исходит по уравнению: АТФ + Н₂О →АДФ + Ф_н, при этом происходит как бы разрядка аккумулятора, при рН = 7 выделяется ΔG = —30,6 кДж. Этот процесс катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФаза).

Равновесие гидролиза АТФ смещено в сторону завершения реакции, что и обусловливает большую отрицательную величину свободной энергии гидролиза. Это связано с тем, что при диссоциации четырех гидроксильных группировок при рН = 7 АТФ имеет четыре отрицательных заряда. Близкое расположение зарядов друг к другу способствует их отталкиванию и, следовательно, отщеплению фосфат­ных группировок. В результате гидролиза образуются соединения с одноименным зарядом (АДФ^3- и НРО₄^2~), которые отталкиваются друг от друга, что препятствует их соединению. Уникальные свойства АТФ объясняются не только тем, что при ее гидролизе выделяется большое количество энергии, но и тем, что она обладает спо­собностью отдавать концевую фосфатную группу вместе с запасом энергии на дру­гие органические соединения. Энергия, заключенная в макроэргической фосфор­ной связи, используется на физиологическую деятельность клетки. Вместе с тем по величине свободной энергии гидролиза — 30,6 кДж/моль АТФ занимает промежу­точное положение. Благодаря этому система АТФ — АДФ может служить пере­носчиком фосфатных групп от фосфорных соединений с более высокой энергией гидролиза, например фосфоенолпируват (53,6 кДж/моль), к соединениям с более низкой энергией гидролиза, например сахарофосфатам
(13,8 кДж/моль). Таким об­разом, система АТФ — АДФ является как бы промежуточной или сопрягающей.