Предмет экологии насекомых 2 страница

Способность насекомых данного вида приспосабливаться к разнообразным сочетаниям условий называют экологической валентностью. Естественно, что виды стенотопные, т.е. обитающие в биотопах со строго определенными условиями, отличаются малой экологической валентностью, а виды эвритопные, живущие почти всюду, – большой. Как пример крайне стенотопного вида можно назвать пещерного кузнечика Dolichopoda euxіna Sem., способного жить только при низкой температуре и высокой влажности воздуха, а эвритопного – синюю мясную муху Calliphora erythrocephala Mg., встречающуюся практически в любых биотопах.

Дня стенотопных видов характерна К–стратегия отбора, основанного на приспособлении к резко очерченному комплексу условий и максимальному сохранению этого комплекса, относительно низкой плодовитости и малой способности к дальним миграциям. Наоборот, эвритопные виды, как правило, r–стратеги, быстро заселяющие разнообразные биотопы, часто высоко плодовитые, а в результате в той или иной мере способные разрушить биотоп, в котором они поселились.

Несмотря на низкую экологическую валентность, стенотопные виды могут быть широко распространены. Дело в том, что насекомые великолепно используют вариации микроклимата в пространстве и времени, как бы выравнивая для себя среду (Ю.И.Чернов, 1975). Как уже отмечалось, способность насекомых существовать больше определяется микроклиматом, чем макроклиматом. Поведенческие реакции, направленные на поиск и выбор оптимальных климатических условий среды, называют этолого–климатическими адаптациями (К.Г.Городков, 1986).

Такие адаптации не требуют сложных морфологических или физиологических приспособлений и сводятся как к поиску участков с наиболее подходящим микроклиматом, так и к выбору во времени наиболее благоприятных условий для той или иной стадии развития, а также той или иной формы поведения.

В первом случае насекомые активно мигрируют в поисках наиболее благоприятных условий. Так, в северной части ареала насекомое выбирает наиболее сухие и прогреваемые места, а в южной – влажные и затененные (Г.Я.Бей-Биенко, 1930, 1966 – правило смены местообитаний). В зависимости от времени суток и погоды насекомые перемещаются также и в пределах одного биотопа в поисках укрытий или мест, наиболее благоприятных для той или иной формы активности, или даже в пределах одного растения, опускаясь вниз или поднимаясь вверх по нему.

Во втором случае, ориентируясь с помощью сигнальных факторов, прежде всего длины светового дня и уровней освещенности, насекомое как бы "подгоняет" цикл своего развития и время своей активности в течение суток к изменениям условий во времени.

Распространение насекомых и площадь их ареалов однако нельзя связывать только с уровнем их экологической валентности или со способностью находить для себя наиболее благоприятные условия. Гораздо чаще распространение лимитируется биотическими факторами: конкуренцией с близкими видами или наличием хищников и паразитов. Кроме того, ареалы во многом зависят от геологической истории района.

На насекомое всегда действует комплекс факторов. Однако наиболее резким является воздействие того фактора, уровень которого находится возможно дальше от оптимального (экологический закон минимума или лимитирующего фактора). Сказанное относится не только к таким показателям жизнедеятельности как выживание или способность размножаться, но и к поведению насекомых. Анализ влияния факторов среды на лет насекомых на свет в одном из оазисов Туркмении (В.Б.Чернышев, П.П.Богуш, 1973) показывает, что количество пойманных за ночь насекомых может зависеть как от температуры, так и от влажности воздуха. Весной, в апреле-мае, при еще относительно холодной погоде и высокой влажности лет определяется температурой и его связь с влажностью не обнаруживается. Позже, в мае–июне, средний уровень температуры повышается, а ее влияние на лет перестает быть заметным, зато уровень влажности значительно снижается и теперь это главный фактор, определяющий величину сбора. В июле–августе с дальнейшим повышением температуры возникает отрицательная корреляция с ней и в ночи с особенно высокой температурой насекомые летят на свет в малом количестве. Влияние влажности в эти месяцы выражено еще резче. Таким образом, чем дальше фактор от оптимума, тем резче его влияние.

Отметим, что закон выравнивания среды нельзя понимать абсолютно. В зависимости от времени суток, сезона, физиологического состояния и стадии развития для насекомого оказываются оптимальными несколько различные сочетания условий, которые насекомое активно ищет для себя. Полностью же выровненная во времени и в пространстве среда, например в термостате, неблагоприятна для многих насекомых.

Реакции насекомых на неблагоприятные условия

Возможны различные пути сохранения особей и популяций в целом при неблагоприятном сочетании условий. Во-первых, это физиологическая реакция организма, позволяющая ему повысить устойчивость к неблагоприятному воздействию. При периодических изменениях среды на неблагоприятные интервалы времени приходятся стадии развития, наименее чувствительные к отрицательным воздействиям, обычно яйцо или куколка. Во-вторых, популяция способна сохраняться за счет ее полиморфизма, в результате которого какая-то часть особей оказывается менее уязвимой и потом вновь восстанавливает всю популяцию. В-третьих, насекомые способны активно мигрировать как на малые расстояния в поисках места с более подходящим микроклиматом, так и на сотни или даже тысячи километров.

Высшей формой физиологического приспособления к неблагоприятным условиям среды (неблагоприятному сезону, излишне высокой плотности популяции, отсутствию или недостатку корма) является диапауза. Диапауза – это обусловленное нейрогуморальной системой состояние организма, характеризующееся пониженным обменом веществ, замедленным даже при благоприятных для него условиях развитием и повышенной устойчивостью к любым неблагоприятным воздействиям (С.И.Черныш и др., 1986). У диапаузирующих насекомых изменено поведение, обычно они малоподвижны. У них извращена или отсутствует реакция на свет, силу тяжести, запахи, включая половые феромоны.

Диапауза возникает на определенных для каждого вида стадиях метаморфоза как ответ на определенные внешние сигналы, обычно предшествующие неблагоприятным изменениям среды. Этим она отличается, например, от холодового оцепенения, вызванного непосредственным действием низкой температуры. Это не означает, что диапауза – всегда жестко закрепленное состояние, наступающее по принципу "все или ничего". Длительность диапаузы, глубина физиологической перестройки не только различны у разных видов, они определяются также стадией развития и уровнем внешнего сигнала.

Под влиянием сигнальных условий обычно происходят количественные изменения темпа развития. По–видимому, именно такие количественные реакции и являются эволюционной основой для развития сложного комплекса качественных приспособлений (диапаузы), который позволяет пережить неблагоприятное время. Между количественными и качественными реакциями есть постепенный переход.

Как диапауза, так и миграции позволяют насекомым избежать неблагоприятных условий во времени и пространстве, приурочить свое развитие к наиболее благоприятному времени года. Однако насекомые платят за эти приспособления энергетическими ресурсами, а следовательно, задержкой развития и снижением плодовитости.

2. СВЕТ

Насекомые – высокоорганизованные существа, регулирующие свою жизнедеятельность таким образом, чтобы заранее быть готовыми к любым изменениям среды. Свет же в большей степени, чем любой другой фактор, несет сигнальную предупреждающую функцию.

Общая характеристика фактора, его источники и измерение

Источники света в природе – солнце, луна, дающая тот же солнечный свет, но отраженный и несколько измененный, свечение верхних слоев атмосферы, заметное только в ночное время, а также свет звезд. К этому можно прибавить также и свечение некоторых насекомых. Жизнь насекомого полностью адаптирована к естественным источникам света, интенсивность излучения которых на земной поверхности регулярно и закономерно изменяется. Насекомые не смогли приспособиться к таким редким и нерегулярным источникам света как лесные пожары. Большинство видов насекомых не смогло адаптироваться и к искусственным источникам света, количество которых на нашей планете с каждым годом увеличивается. Впрочем, ряд видов процветает в интенсивно освещенных ночью садах и парках.

Необходимо различать две основные характеристики света: его интенсивность (освещенность) и спектральный состав. Общепринято измерять уровень освещенности в люксах. Однако реальная освещенность не вполне пропорциональна потоку световой энергии, а дается с поправкой на спектральную чувствительность человеческого глаза. Как известно, спектральная чувствительность глаза насекомого отличается от таковой у человека заметным сдвигом в сторону коротких волн и частично захватывает область ультрафиолетового излучения. Поэтому яркий для глаза человека (и для прибора–люксметра) свет может быть тусклым для насекомого. Наоборот, источник света с мощным ультрафиолетовым излучением, например кварцевая лампа, создает, согласно люксметру, относительно невысокую освещенность, для насекомого же – это яркий свет. Разрабатывать же специальную шкалу к, соответственно, особый люксметр применительно к глазу насекомого нецелесообразно, так как у каждого вида своя спектральная чувствительность. Поэтому на практике обычно пользуются измерением освещенности в люксах, однако обязательно оговаривают, каким источником света она создана, указывая марку использованного источника света. Освещенность измеряют с помощью люксметров самых разнообразных конструкций. При стандартном измерении освещенности светочувствительный элемент люксметра всегда держат горизонтально, при измерении же освещенности на наклонной или вертикальной плоскости – параллельно этой плоскости. Для измерения ночной освещенности между чувствительным элементом и гальванометром вводят дополнительный усилитель. При отсутствии люксметра высокий уровень освещенности можно измерить с помощью обыкновенного фотоэлектрического экспонометра. Однако здесь необходимо определять не свет, отраженный поверхностью, что требуется при фотографировании, а свет, падающий на поверхность, для чего экспонометр надо либо направить вертикально вверх, либо поместить его окошко параллельно поверхности, освещенность на которой надо измерить.

Если же измерения освещенности по каким–либо причинам не могут быть проведены или не проводились ранее, то освещенность на открытом месте в природе можно рассчитать, пользуясь “Таблицами для расчета природной освещенности” (1945, ред. В.В.Шаронов), ставшими, к сожалению, библиографической редкостью. Зная широту и долготу места наблюдений, помощью этих таблиц можно определить высоту Солнца над горизонтом любого дня и часа, а затем, с учетом покрытия неба облаками, найти уровень освещенности. Сходным образом можно по таблицам определить освещенность, создаваемую лунным светом.

Суточные изменения освещенности отличаются большой регулярностью, так как происходят по астрономическим причинам. Уровень освещенности прежде всего зависит от высоты Солнца над горизонтом. В середине на открытом месте и в ясную погоду освещенность может быть выше 50 тыс. лк, ночью же она падает до 0,01–0,001 лк и поддерживается в основном за счет свечения ночного неба. Облачность может снизить дневную освещенность до сотен люксов, а вечером в пасмурную погоду низкие значения освещенности наблюдаются лишь не намного раньше, чем в ясную. Лунный свет не создает освещенности выше 0,5–0,6 лк.

Спектр свечения ночного неба, в отличие от солнечного и лунного, линейчатый с наиболее интенсивными линиями в зеленой и ультрафиолетовой областях. Спектральный состав солнечного света меняется в зависимости от угла Солнца над горизонтом. С уменьшением этого угла наиболее резко сокращается интенсивность ультрафиолетового излучения. Наоборот, в горной местности ультрафиолетовое излучение является особенно мощным.

Воздействие света на насекомых

Непосредственное воздействие света на насекомых наблюдается довольно редко. Было отмечено, что вспышка яркого света, например фотографическая, иногда приводит к гибели мелких насекомых (тлей, перепончатокрылых), по–видимому из-за возникающего нервного шока.

Ультрафиолетовое излучение явно гибельно для многих личинок насекомых, постоянно обитающих в почве, под корой или в других светонепроницаемых субстратах. У открыто же живущих насекомых покровы пигментированы, нередко хорошо отражают свет и практически непроницаемы для ультрафиолетового излучения.

Постоянное яркое освещение (более 1000 лк), как правило, отрицательно сказывается на жизнеспособности насекомых, особенно на продолжительности жизни имаго. Наоборот, постоянная темнота может быть вполне благоприятной для жизни насекомых, в природе активных при дневном свете и столь различных, как трихограмма, дрозофила или тли (В.Б.Чернышев и др., 1986). .

Уровень освещенности определяет способность насекомых к полету, так как для него требуется дистантная ориентация. Насекомое обычно не летает, если оно не способно различать окружающие его предметы, которые могут быть препятствием на его пути. Четким доказательством этому служит практически полное отсутствие в пещерах, куда не проникает дневной свет, каких–либо летающих насекомых. Исключением являются комары–долгоножки, проникающие глубоко в пещеры, а также некоторые мелкие мухи, зимующие в темноте, но недалеко от входа. Эти исключения все же подтверждают общее правило. Комары–долгоножки при их медленном полете пользуются не столько зрением, сколько осязанием, ощупывая путь перед собой своими длинными ногами. Мелкие же мухи передвигаются в пещерах либо ползком, либо короткими прыжками.

Снижение освещенности до сумеречной является почти неодолимым препятствием для полета большинства дневных насекомых. Ночные же насекомые способны к полету при очень низких освещенностях благодаря специальным приспособлениям их зрительного аппарата. Громадные сборы летающих насекомых, проведенные в Англии на Ротамстедской станции, показали, что именно уровень освещенности является главным фактором, определяющим время лета насекомых (T.Lewis, L.R.Taylor, 1965).

Предпочитаемая освещенность

Освещенность в одно и то же время неодинакова в разных биотопах, например в поле и под пологом леса. Насекомые пользуются этим и активно находят зоны с предпочитаемой ими освещенностью. Иногда насекомых делят на фотофилов и фотофобов. Эти представления, конечно, относительны, так как в зависимости от физиологического состояния, времени суток и сезона насекомые одного и того же вида могут совершенно по–разному относиться к свету. Тем не менее бабочки–белянки лишь в редких случаях могут быть обнаружены в лесу, а бабочки–сатириды средней полосы, наоборот, не встречаются на открытых местах.

Для определения отношения насекомого к свету – предпочтения им определенной освещенности, т.е. фотопреферендума – используют специальные приборы. В принципе, все такие приборы представляют собой освещенные сверху камеры, закрытые кусками стекла или пластмассы различной прозрачности. Соответственно в камере создается определенный ступенчатый градиент освещенности. В простейшем случае камера делится всего на две части – ярко освещенную и, насколько это возможно, затемненную (альтернативная камера). В зависимости от вида и наблюдаемого поведения насекомого употребляются камеры разных размеров, и конфигураций.

Предпочитаемая освещенность зависит прежде всего от вида насекомого, т.е. от его образа жизни. Кроме того, реакция на свет определяется возрастом и физиологическим состоянием, температурой и влажностью воздуха (точнее, дефицитом влаги в организме), временем суток, сезоном, а также уровнем нервного возбуждения насекомого.

Если насекомых поместить в камеры для определения фотопреферендума, можно наблюдать самые различные варианты их распределения по зонам прибора с разной освещенностью. Есть такие объекты, которые всегда находятся в освещенной зоне (например активные ночью бабочки кольчатого шелкопряда Malacosoma neustria L.), нейтральны по отношению к свету (например жуки–кожееды Anthrenus) или же постоянно находятся в темной зоне (многие ночные жуки–чернотелки). Определенная связь между реакцией на свет и временем активности отсутствует. Однако ночные насекомые часто предпочитают либо только темноту, либо только свет, в то время как дневные насекомые никогда не остаются постоянно в темноте. В целом, насекомые, постоянно обитающие в укрытиях, например почвенные или подстилочные формы, обычно предпочитают темноту. Пещерные формы, однако, нейтральны по отношению к свету, что можно видеть на примере поведения пещерной жужелицы Rhadine subterranea и пещерного кузнечика Dolichopoda euxina Sem. Правда, при пониженной влажности последние уходят от света. При сравнении реакций на свет полевых и лесных жужелиц выяснилось следующее: 5 из 7 лесных видов предпочитали низкие уровни освещенности, из 7 же полевых видов 5 относились к свету нейтрально.

Реакция насекомых на свет может зависеть от возраста даже в пределах одной стадии развития. Так, только что выведшиеся жуки–заболонники Tripodendrum lineatum Oliv. гораздо больше стремятся к свету, чем старшие особи. Наоборот, жуки–кожееды Trogoderma glabrum Herbst сразу после выхода из куколки обладают мягкими покровами и уходят от света. Через день–два у большинства этих жуков выявляется четкая положительная реакция на свет. Однако к концу жизни эти жуки опять стремятся в более темные места. Примерно таковы же изменения фотопреферендума в течение жизни у имаго жуков – мучных хрущаков.

У личинок разных возрастов реакция на свет может быть прямо противоположной. Так, личинки комаров–дергунов младших возрастов, а также младшие личинки некоторых ручейников стремятся к свету, что обеспечивает им подъем к поверхности и способствует их расселению с токами воды. Позже эти личинки отрицательно реагируют на свет, углубляясь в толщу ила или используя другие укрытия. Перед окукливанием личинки насекомых, как правило, предпочитают затененные места.

Реакция на свет зависит также от уровня температуры и влажности. Свет и в этом случае выступает как сигнальный признак более теплого и/или сухого пространства. Соответственно реакции насекомых меняются в зависимости от потребностей последних. Так, с повышением температуры воды заметно ослабевает упомянутая выше резко положительная реакция на свет личинок комаров–дергунов младших возрастов. При высокой температуре уходят в темноту мухи Eristalis tenax L. и Pollenia rudis F., многие жуки–чернотелки, зерновой долгоносик Calandra granaria L.

Интересно, что понижение температуры ниже оптимума также часто является причиной стремления насекомых укрыться в тени. Это, скорее всего, связано с поиском убежища для переживания похолодания. Так, жуки Blastophagus piniperda L. отрицательно реагируют на свет при температуре выше 37° С и ниже 10° С, мухи Eristalis еnaх L. – выше 20° С и ниже 10° С. Максимум положительной реакции на свет у жука–блестянки Meligethes aeneus F. достигается при 20° С.

Очевидно, что насекомое не всегда удачно выбирает укрытие. Если это укрытие не спасает от жары, то, казалось бы, дальнейшее повышение там температуры должно приводить ко все большему стремлению от света. В результате насекомое будет оставаться в этом укрытии, пока не погибнет от перегрева. Однако, например, у пустынных чернотелок, при высокой температуре порядка 40°С опять возникает резко выраженное, но кратковременное стремление к свету. Благодаря этому жуки покидают такое неудачно выбранное укрытие и находят новое.

Но такое переключение реакции при слишком высокой температуре наблюдается не у всех насекомых. Описан эксперимент, в котором мух цеце держали в альтернативной камере, одна половина которой была затемнена, а другая освещена. Нагревали темную половину камеры. С повышением температуры мухи уходили с более прохладной светлой половины в темную и там "зажаривались" заживо.

При низкой влажности воздуха насекомые обычно стремятся в темноту. Такое изменение реакции на свет четко выражено у некоторых чернотелок и жуков–коровок, у блестянок Meligethes. Однако, возможны и противоположные явления. Так, листоед Chrysomela varians Schall. фотопозитивен при нулевой влажности, при относительной влажности 34% безразличен к свету, а начиная с 77%-й влажности отрицательно реагирует на свет. Сходная зависимость реакции на свет от уровня влажности отмечена у жуков–заболонников и комаров–долгоножек. Интересно, что и здесь предусмотрен механизм, позволяющий покинуть неблагоприятное убежище. Так, зерновые долгоносики и мучные хрущаки после "подсушивания" стремятся к свету.

Суточные изменения фотопреферендума в ряде случаев могут быть выражены очень резко. Так, жуки–кожееды Trogoderma glabrum Herbst., помещенные в альтернативную камеру со светлой и темной половинами, днем явно предпочитают освещенную зону. Но начиная с 18 ч они один за другим уходят в темноту и к вечеру светлая половина камеры становятся пустой. Так продолжается всю ночь, а утром жуки вновь выходят на свет (W.B.Tshernyshev, 1970). Нетрудно заметить, что в ночное время тараканы и сверчки гораздо меньше боятся света, чем днем. Личинки комаров Chaoborus также ночью безразличны к свету, а в дневное время уходят от него.

В целом, можно сказать, что суточный ритм изменений фотопреферендума особенно четко выражен у дневных насекомых, прячущихся ночью в укрытия. Очевидно, что и в природе эти объекты подвергаются наиболее контрастным изменениям освещенности, так как в укрытии в любое время суток освещенность ниже, чем под открытым небом. У дневных насекомых, редко использующих укрытия или совсем не нуждающихся в них, суточные изменения фотопреферендума слабо выражены или совсем отсутствуют (например, у ночующих на растениях колорадских жуков Leptinotarsa decemlineata Say. и жуков–кожеедов рода Anthrenus, у бабочек–крапивниц Vanessa urlicae L.). У сумеречных и ночных форм суточные изменения фотопреферендума можно наблюдать обычно в тех случаях, если насекомое днем находится в глубоких укрытиях или зарывается в почву (уховертки, чернотелки, жужелицы).

Можно считать общим правилом, что во время своей активности насекомое предпочитает более высокий уровень освещенности, чем во время покоя. В целом это соответствует реальному субъективному суточному ходу освещенности даже и для многих ночных объектов, так как в глубоких укрытиях днем может быть даже темнее, чем ночью под открытым небом. У ночных же насекомых, практически не использующих укрытия, таких как ночные бабочки, днем резко снижается чувствительность фоторецепторов (Г.А.Мазохин–Поршняков, 1965).

Не менее четко выражены и сезонные изменения фотопреферендума (Б.З.Кауфман, 1995). Как правило, в зимнее время насекомые стремятся в темноту, а с весны их начинает привлекать свет.

Итак, все описанные выше реакции насекомых на свет имеют несомненное приспособительное значение. Реагируя на свет, отыскивая место с определенным уровнем освещенности, насекомое находит наиболее благоприятное для себя сочетание условий. Реакция на свет помогает насекомому спастись при преследовании или резком и неблагоприятном изменении условии. Наблюдения в камерах для определения фотопреферендума показывают, что у большинства насекомых, помещенных в камеру, реакция на свет принципиально отличается от той, которая имеет место через полчаса. У возбужденных пересадкой насекомых, как правило, резко выражено стремление либо к свету, либо от него, у спокойных же насекомых эта реакция более нейтральна. Однако стоит лишь немного побеспокоить насекомых, например постучать по камере, как сразу возобновляется та же резкая реакция, что и была в начале эксперимента (W.B.Tshernyshev, 1970).

Знак реакции на свет возбужденного насекомого зависит от особенностей его биологии. Насекомые, способные быстро взлетать, при возбуждении обычно стремятся к свету (мухи, многие бабочки и перепончатокрылые). Насекомые же, совсем не летающие или редко использующие полет, убегают в темноту. Подобная закономерность явно адаптивна. Если насекомое способно быстро летать, то при опасности ему необходимо возможно скорее выбраться на открытое пространство, где не будет препятствий для полета. Сигналом открытого пространства является свет (Г.А.Мазохин–Поршняков, 1960). Если лучше спрятаться в укрытие, насекомое бежит в темноту, а, если оно находится на вертикальной поверхности, то просто падает вниз.

Лет насекомых на искусственный свет

Лет насекомых на свет – парадоксальное явление. В самом деле, летящее насекомое, увидев лампу, поворачивает к ней и приближается, как будто притягиваемое магнитом. Поблизости от источника света у насекомого часто резко нарушаются ориентация и координация движений и насекомое может погибнуть, влетев в огонь.

Свет может привлекать не только насекомых. Например, птицы в массе иногда прилетают во время их сезонных миграций на свет маяков. Рыбу–сайру вылавливают сетями, привлекая ее туда с помощью мощных источников света. Следовательно, это общебиологическое явление.

На свет летят представители почти всех отрядов насекомых с самым различным образом жизни. В основном это насекомые, активные в сумерки и ночью, но иногда у источника света оказываются и типично дневные формы. Прилет дневных насекомых ночью скорее всего объясняется тем, что они или оставались у источника света с вечера, или же кто–то их побеспокоил. Дневные насекомые, находящиеся в садке и принявшие ночью позу сна (например, дневные бабочки: траурница, павлиний глаз) могут быть разбужены механическим подталкиванием и тогда летят на свет вместе с ночными бабочками. В принципе же лет на свет не ограничен только ночным временем. Днем под пологом леса на свет лампы, дающей ультрафиолетовое излучение, прилетает много мелких дневных насекомых (М.Н.Самков, 1989). Если активных дневных насекомых днем выпустить в комнату с занавешенными окнами и горящей лампой, то они полетят на свет этой лампы в точности так же, как и ночные насекомые в ночное время. Во время полного солнечного затмения в середине дня на свет летят и сумеречные, и дневные насекомые (В.Б.Чернышев и др., 1985). Следовательно, насекомые, если они активны, реагируют одинаково на помещенный в темноте источник искусственного света, независимо от их образа жизни.

Если лампа находится недалеко от воды, в большом количестве прилетают насекомые так или иначе связанные с водой: поденки, ручейники, а также живущие в воде и в имагиналном состоянии водные клопы и жуки. Если же источник света поместить под водой или у ее поверхности, то на свет приплывают как имаго, так и личинки водных жуков – плавунцов и водолюбов, личинки комаров, стрекоз и поденок.

Приход нелетающих форм наблюдается гораздо реже. Имеются сведения о появлении у лампы бескрылых самок ос-тифий, рабочих муравьев, нелетающих жужелиц. В Каракумах нам один раз удалось наблюдать явно идущую к свету нелетающую самку усача Prionus komarovi Dohrn. Всегда трудно убедиться в том, что прилет насекомых к свету связан именно с его привлекающим действием, а не случаен или не обусловлен поиском пищи, как у хищных жужелиц и у сольпуг.

Количество насекомых, прилетающих за ночь к одному источнику света в средних широтах, может достигать тысяч, а в более южных районах десятков тысяч особей. Иногда лет отдельных видов или групп видов может быть исключительно обильным. Так, в Австралии сборы на одну ловушку могут достигать 50 кг за ночь. В Южной Америке прилетающие на свет бабочки хлопьями повисают на проводах, так что последние нередко обрываются. Известен случай вынужденной остановки поезда в Крыму около Феодосии из–за громадного количества жужелиц Ophonus calceatus Dft., засыпавших железнодорожные пути, освещенные фонарями.

Очевидно, что лет на свет обусловлен какими-то очень общими особенностями экологии и поведения животных, активно перемещающихся в воздушной или водной среде. Как большинство самых обычных и распространенных явлений лет насекомых на свет трудно поддается объяснению, которое, на наш взгляд, должно учитывать следующие факты: 1) лет на свет насекомых с очень разнообразной экологией; 2) траектория полета насекомого поблизости от источника света обычно представляет собой сложную ломанную кривую; 3) поблизости от источника света у насекомого часто нарушается координация движений и оно иногда падает на землю; 4) радиус действия светоловушки, когда начинается четко направленный лет на свет, различен в зависимости от источника света и вида насекомого но не превышает 10–30 м; 5) насекомое привлекается не только относительно точечным источником света, но и освещенным экраном; 6) насекомые не летят в сторону Луны или Солнца, хотя и возможен лет насекомых в сторону вечерней зари; 7) особенно высока для большинства насекомых привлекательность ультрафиолетового излучения; 8)насекомое через некоторое время после прилета к лампе может покинуть освещенную зону.

Известен ряд гипотез, объясняющих лет на свет. Остановимся на некоторых из них. Самая первая принадлежит крупнейшему биологу начала нашего века Ж..Лебу (1924). Этот автор обратил внимание на связь тонуса конечностей и потока света, падающего на глаза. Было показано с помощью экспериментов, что освещение левого глаза увеличивает тонус мышц правой стороны и наоборот. Соответственно, увеличение тонуса приводит к более энергичной работе мускулатуры с неосвещенной стороны, в результате чего насекомое поворачивается в сторону источника света (тропотаксис).