Закон Харди–Вайнберга – основной закон популяционной генетики
Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики – законом Харди-Вайнберга, который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением:
(p A + q a)2 = р2 АА + 2∙р∙q Aa + q2 aa = 1
Если известны относительные частоты аллелей pи q и общая численность популяцииNобщ, то можно рассчитать ожидаемую, или расчетную абсолютную частоту (то есть численность особей) каждого генотипа. Для этого каждый член уравнения нужно умножить на Nобщ:
p2 AA · Nобщ + 2·p·q Aa · Nобщ + q2 aa · Nобщ = Nобщ
В данном уравнении:
p2 AA · Nобщ– ожидаемая абсолютная частота (численность) доминантных гомозигот АА
2·p·q Aa · Nобщ – ожидаемая абсолютная частота (численность) гетерозигот Аа
q2 aa · Nобщ– ожидаемая абсолютная частота (численность) рецессивных гомозигот аа
Действие закона Харди-Вайнберга при неполном доминировании
Рассмотрим действие закона Харди-Вайнберга при неполном доминировании на примере наследования окраски шерсти у лис. Известно, что основное влияние на окраску шерсти у лисиц оказывает ген А, который существует в виде двух основных аллелей: А и а. Каждому возможному генотипу соответствует определенный фенотип:
АА – рыжие, Аа – сиводушки, аа – черно-бурые (или серебристые)
На заготовительных пунктах пушнины в течение многих лет (в России с XVIII века) ведется учет сданных шкурок. Откроем книгу учета сданных шкурок лис на одном из заготовительных пунктов Северо-Востока России и выберем произвольно 100 идущих подряд записей. Подсчитаем число шкурок с различной окраской. Предположим, что получены следующие результаты: рыжие (АА) – 81 шкурка, сиводушки (Аа) – 18 шкурок, черно-бурые (аа) – 1 шкурка.
Подсчитаем число (абсолютную частоту) доминантных аллелей А, учитывая, что каждая лиса – диплоидный организм. Рыжие лисы несут по 2 аллеля А, их 81 особь, всего 2А×81=162А. Сиводушки несут по 1 аллелю А, их 18 особей, всего 1А×18=18А. Общая сумма доминантных аллелей NА = 162 + 18 = 180. Аналогичным образом подсчитаем число рецессивных аллелей а: у черно-бурых лис 2а×1=2а, у сиводушек 1а×18=18а, общая сумма рецессивных аллелей Nа = 2 + 18 = 20.
Общее число всех аллелей гена А = NA + Na =180 + 20 = 200. Мы проанализировали 100 особей, у каждой по 2 аллеля, общая сумма аллелей равна 2 × 100 = 200. Число аллелей, подсчитанных по каждому гено/фенотипу, и число аллелей, подсчитанных по общему количеству особей, в любом случае равно 200, значит, расчеты проведены правильно.
Найдем относительную частоту (или долю) аллеля А по отношению к общему количеству аллелей:
рА = NA : ( NA + Na ) = 180 : 200 = 0,9
Аналогично найдем относительную частоту (или долю) аллеля а:
qa = Na : (NA + Na ) = 20 : 200 = 0,1
Сумма относительных частот аллелей в популяции описывается соотношением:
рА + qa = 0,9 + 0,1 = 1
Приведенное уравнение является количественным описанием аллелофонда данной популяции, отражает его структуру. Поскольку в книге учета особи представлены случайным образом, и выборка в 100 особей достаточно большая, то полученные результаты можно обобщить (экстраполировать) на всю популяцию.
Рассмотрим изменение структуры аллелофонда (то есть частот всех аллелей) и генофонда (то есть частот всех генотипов) данной популяции при чередовании поколений. Все самцы и самки дают аллели А и а в соотношении 0,9А : 0,1а.
В этом отличие генетики популяций от классической генетики. При рассмотрении законов Менделя изначально задавалось соотношение 1А : 1а, поскольку родители всегда были гомозиготны: АА и аа.
Для нахождения относительных частот генотипов составим решетку Пеннета. При этом учтем, что вероятность встречи аллелей в зиготе равна произведению вероятностей нахождения каждого аллеля.
Найдем итоговые относительные и абсолютные частоты генотипов и фенотипов:
Сравнивая полученный результат с первоначальным состоянием популяции, видим, что структура аллелофонда и генофонда не изменились. Таким образом, в рассмотренной популяции лис закон Харди-Вайнберга выполняется с идеальной точностью.
Действие закона Х арди-Вайнберга при полном доминировании
Рассмотрим действие закона Харди-Вайнберга при полном доминировании на примере наследования окраски шерсти у кошек.
Известно, что черная окраска шерсти у кошек определяется генотипом аа. При этом черная окраска может быть или сплошной, или частичной. Генотипы АА и Аа обусловливают все остальное разнообразие типов окраски, но черный цвет при этом полностью отсутствует.
Предположим, что в одной из городских популяций кошек на о. Сахалин из 100 просмотренных животных полную или частичную черную окраску имели 36 животных.
Прямой расчет структуры аллелофонда популяции в этом случае невозможен из-за полного доминирования: гомозиготы АА и гетерозиготы Аа фенотипически неразличимы. Согласно уравнению Харди-Вайнберга частота черных кошек составляет q2 аа. Тогда можно рассчитать частоты аллелей:
q2aa = 36/100 = 0,36; qa = 0,36 –1/2 =0,6; pA = 1 – 0,6 = 0,4
Таким образом, структура аллелофонда данной популяции описывается соотношением: р А + q a = 0,4 + 0,6 = 1. Частота рецессивного аллеля оказалась выше, чем частота доминантного.
Рассчитаем частоты генотипов:
р2АА = 0,42 = 0,16; 2 pq Аа = 2 ´ 0,4 ´ 0,6 = 0,48; q2aa = 0,62 = 0,36
Однако проверить правильность расчетов в данном случае невозможно, поскольку неизвестны фактические частоты доминантных гомозигот и гетерозигот.
Дата добавления: 2015-05-13; просмотров: 1593;