Общая характеристика онтогенеза

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма (Э. Геккель, 1866).

Индивидуальное развитие организмов является предметом исследования многих биологических наук: эмбриологии (биологии индивидуального развития), физиологии, биохимии, гистологии, цитологии, цитогенетики и генетики. Каждая из этих наук, используя свои методы, изучает различные стороны и закономерности индивидуального развития. Раздел генетики, изучающий действие генов в онтогенезе, называется генетикой индивидуального развития, феногенетикой или онтогенетикой.

Генетические методы исследования открыли новые возможности для изучения индивидуального развития. При этом особое значение имеют исследования действия мутантных генов. Получая прямые и обратные мутации генов, можно включать и выключать отдельные звенья развития, что позволяет установить последовательность процессов.

Особью, или индивидом (от лат. individuum – неделимый) называется неделимый далее организм (от лат. organizo и франц. organisme – устраиваю, придаю стройность). Главные существенные признаки особи – это её целостность, строгая взаимозависимость всех частей, органов и систем органов: разделить особь на части без потери морфофункциональной индивидуальности невозможно. Само выражение «особь» подразумевает обособленность: таким образом, особь обособлена, отделена от других подобных особей, она способна (хотя бы частично) к самостоятельному существованию.

С эволюционной точки зрения, особью называется морфофизиологическая единица, происходящая от одного зачатка: от одной зиготы (при половом размножении), яйцеклетки (при партеногенезе), споры (при споровом размножении), почки или любого другого зачатка (при бесполом или вегетативном размножении). В дальнейшем зачаток, дающий начало новой особи, будем для краткости называть зиготой, поскольку именно при образовании зиготы возникают новые сочетания наследственных факторов, определяющих индивидуальность особи. Именно особь является объектом воздействия эволюционных факторов, в первую очередь – естественного отбора.

Целостность и дискретность онтогенеза. Онтогенез особи начинается с момента её образования. Этим событием особи может быть прорастание споры, образование зиготы, начало дробления зиготы, возникновение особи тем или иным путем при вегетативном размножении (иногда начало онтогенеза относят к образованию исходных клеток, например, оогоний). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Онтогенез особи может завершиться её физической смертью или её воспроизведением (в частности, при размножении путем деления).

Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез – это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Однако существует морфологическая и функциональная дискретность онтогенеза, обусловленная дискретной генетической детерминацией. Реализация генотипа в онтогенезе изменчива и происходит приспособительно к конкретным условиям среды. Таким образом, генотип способен обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от изменяющихся условий внешней среды. Степень возможной изменчивости в ходе реализации генотипа называется нормой реакции и выражается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды.

Необратимость онтогенеза. Онтогенез растений и животных состоит из качественно различных периодов: эмбриогенез, юность, зрелость и старость. Онтогенез многоклеточных организмов сопровождается рядом общих основных процессов:

– рост – увеличение числа клеток и/или их объема (растяжение);

– гистогенез – образование и дифференцировка тканей;

– органогенез – образование органов и систем органов;

– морфогенез – формирование внутренних и внешних морфологических признаков;

– физиолого-биохимические преобразования.

Все это происходит на основе биохимической, физиологической, генетической и морфологической дифференцировки клеток, тканей и органов. В ходе онтогенеза возникает ряд особенностей, обеспечивающих приспособление организма к окружающей среде.

Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию). При соблюдении принципов дискретности и необратимости онтогенеза особь вначале должна использовать энергию для осуществления морфогенетических процессов, и лишь по достижении зрелости – для воспроизведения.