Наследование через эндосимбионтов

У инфузорий Paramecium aurelia известны линии, которые содержат в цитоплазме и выделяют в среду специфические частицы, называемые каппа-частицами. Сами носители каппа-частиц («убийцы») от них не страдают, но парамеции из других линий (чувствительные) под их действием погибают. Каппа-частицы представляют собой бактерии, являющиеся по отношению к парамеции эндосимбионтами. Они содержат своеобразную белковую ленту, на которой находятся фаги – симбионты бактерий. Таким образом, здесь имеет место своеобразный тройной симбиоз: инфузория – бактерия – фаг. При попадании каппа-частиц в пищеварительную вакуоль чувствительной инфузории белковая лента бактерии разворачивается. В результате жизнедеятельности фагов вырабатываются вещества, являющиеся причиной гибели инфузорий. Сохранение каппа-частиц в цитоплазме и выделение их инфузорией-«убийцей» контролируется доминантным геном К, его рецессивная аллель k не способствует их сохранению.

У данного вида инфузорий существует бесполое размножение и две формы полового процесса: конъюгация и автогамия. При бесполом размножении инфузории-«убийцы» постоянно дают однотипный клон со свойствами «убийц». При скрещивании (конъюгации) двух клеток – «убийцы» с генотипом KK и чувствительной клетки с генотипом kk – образуются «убийцы»–гетерозиготы Kk. Вследствие автогамии вновь образуются гомозиготные клетки KK и kk, у которых способность к сохранению каппа-частиц определяется следующим образом.

Вариант 1. Кратковременная конъюгация.

Происходил обмен микронуклеусами, но цитоплазмой эксконъюганты не успевают обменяться, и каппа-частицы не попадают в цитоплазму чувствительного партнера и остаются только в исходной клетке. В результате автогамии у гетерозигот Kk наблюдается расщепление по генотипу в соотношении – 1 KK : 1kk. Половина клеток с генотипом KK (происходящая от клона KK) будет содержать каппа-частицы, и в дальнейшем эти клетки дадут начало клону «убийц». Другая половина клеток с генотипом KK (происходящая от клона kk) не будет содержать каппа-частицы и в дальнейшем эти клетки дадут начало клону, нечувствительному к каппа-частицам, но не «убийцам». Половина клеток с генотипом kk (происходящая от клона KK) будет содержать каппа-частицы, но в цитоплазме этих клеток каппа-частицы не размножаются и в ряду делений постепенно «разбавляются», впоследствии исчезая. Другая половина клеток с генотипом kk (происходящая от клона kk) исходно не содержит каппа-частицы. Таким образом, в данном случае наблюдается расщепление – 1 часть KK «убийцы» : 1 часть KK «не-убийцы» : 2 части kk чувствительные.

Вариант 2. Длительная конъюгация.

Происходит обмен микронуклеусами и цитоплазмой. Клетка из клона «убийц» исходно содержит каппа-частицы, а клетка из чувствительного клона получает цитоплазму с каппа-частицами от клетки клона «убийц». В результате автогамии у гетерозигот Kk наблюдается расщепление по генотипу в соотношении – 1 часть KK («убийцы») : 1 часть kk (чувствительные). Каппа-частицы будут размножаться в цитоплазме инфузории с генотипом KK, в дальнейшем эти инфузории дадут клон «убийц». В цитоплазме чувствительной клетки (kk), каппа-частицы не размножаются и в ряду делений постепенно исчезают.

Итак, в цитоплазме иногда обнаруживаются эндосимбионты, которые могут быть передатчиками ряда свойств по материнской линии. Но эти симбионты по существу не являются неотъемлемыми элементами живой клетки.

Заключение

Во многих случаях наследование признаков происходит при участии генетических структур цитоплазмы. Цитоплазматическое наследование, как и хромосомное, дискретно. Его отличает от ядерного материнское наследование и отсутствие регулярных количественных закономерностей расщепления. Цитоплазматические гены, подобно ядерным, характеризуются стабильностью, неизменяемостью в гетерозиготном состоянии, расщеплением аллелей, к ним применимо представление о генотипе и фенотипе.

На основе изложенных фактов можно считать, что материальная и функциональная преемственность между поколениями обеспечивается всеми самовоспроизводящимися структурами клетки: ядерными и цитоплазматическими. Однако ядерные структуры (хромосомы) осуществляют общий контроль наследования признаков. Таким образом, единство ядерных генов и генов цитоплазмы (плазмогенов) основано на взаимодействии различных носителей наследственной информации при определяющей роли ядра.

Расширенное понятие генотипа должно включать в себя всю генетическую систему клетки, что наилучшим образом соответствует современному представлению о наследственности.