Ультрадіанні ритми під час сну

Слід зазначити, що час появи ШРО задається не точно. У табл. I наведені дані про довжину циклу ШРО, отримані в нормативних дослідженнях Уильямса на 10 жінках і 11 чоловіках у віці від 20 до 29 років. Матеріал складався з високостандартизованих записів, зроблених у періоди з 23 до 7 год. у другу, третю і четверту години ночі в лабораторних умовах. Очевидно, що великі стандартні відхилення як для проміжку від моменту засипання до першого епізоду ШРО («латентність ШРО»), так і для тривалості циклу (відстань між початковими моменту мі послідовних епізодів ШРО) вказують на значну невизначеність часу настання цієї події. Ця невизначеність відбиває як між, так і внутрііндивідуальну мінливість. Надія на те, що це точна система в кожного індивідуума, хоча і трохи різна в різних людей, не виправдалася. Хартман в одній з ранніх робіт визначав довжину циклу як відстань між кінцями епізодів ШРО. Хоча таке визначення вносить додаткову мінливість, зв’язану з розходженнями в тривалості окремих епізодів ШРО, діапазон мінливості для окремого індивідуума досить широкий.

Глобус визначав довжину циклу за допомогою автокореляції. Десять випробуваних спали по 10 ночей у лабораторії. Автокореляційні функції обчислювалися для кожної ночі, і період найкращого збігу використовувався для визначення довжини циклу. У той час як середня довжина циклів популяції складала 101,5 хв., в окремих випробуваних середній період лежав у межах від 85,5 хв. до 112.4 хв., а внутрііндивідуальне стандартне відхилення довжини в межах від 6,2 хв. до 24,7 хв. Середнє стандартне відхилення складало 12,7 хв., йому відповідав середній діапазон мінливості циклу в окремого індивідуума, рівний 72 хв.

Один зі шляхів з’ясування джерел такої мінливості складається в спробі встановити зв’язок між ШРО і реальним часом доби чи припустити залежність ШРО від сну як такого. Так, якщо ШРО дійсно зв’язані з реальним часом доби, мінливість може бути обумовлена розходженнями в показниках внутрішніх годинників в окремих індивідуумів, тоді як у випадку залежності ШРО від самого сну вона може бути наслідком розходжень у часі засипання. Глобус досліджував це питання, змінюючи час засипання в двох випробуваних. В одного була виявлена чітка залежність від моменту початку сну, в іншого ж спостерігалися деякі ознаки залежності від реального часу. Шульц прийшов до висновку, що початок першого епізоду ШРО – пов’язаний з моментом засипання, а інші ШРО зміщаються по фазі щодня на 5–10 хв. Це дозволяє припустити, що цикли ШРО можуть не залежати ні від сну (за винятком першого епізоду), ні від реального часу доби і являти собою ендогенний вільноплинний ритм.

Найбільший аналіз періодичності під час сну провів Кин. Автор використовував обчислювальну техніку. Цикли бета, дельта і сигмаритмів ЕЕГ, а також щільності ШРО виявилися в межах від 85 до 106 хв зі стандартними відхиленнями від 12 до 21 хв. He було відзначено ніякої залежності довжини циклу від віку. Однак з віком змінювалася картина в першій і другій половині сну: бетаактивність у першій половині з віком збільшувалася, a дельтаактивність, навпаки, зменшувалася. Нарешті, були детально вивчені швидкі рухи очей і стадія ШРО під час сну, а також руху ока в період неспання. Сумарна кількість ШРО виявилася незалежною від ряду додаткових показників (наприклад, від інтенсивності рухів). Показники рухів очей під час сну корелювали з такими ж показниками під час неспання, що вимірюваними, наприклад, при розгляданні картинок.

В останні 10 років проводилося багато досліджень щодо ролі різних нейромедіаторів у регуляції сну. Особливу увагу викликали біогенні аміни. Однак їхня роль у зв’язку зі сном ще не зовсім зрозуміла. Було висловлене припущення, що важливим нейромедіатором у системі сну служить серотонін – про це говорили результати досліджень на кішках. Роботи, проведені на пацюках, з більш специфічними впливами на серотонінергічну систему дали негативні результати і всерйоз поставили під сумнів серотонінергічну теорію сну. Важливу роль у механізмах швидкого сну приписували катехоламінам, особливо норадреналіну.

Ацетилхолін теж пов’язували з процесами сну. Відомо, що його введення в різні ділянки центральної нервової системи викликає сон, однак така відсутність анатомічної специфічності ускладнює з’ясування ролі ацетилхоліну в нормальних тварин. Більш пізні роботи вказували на його зв’язок зі стадією ШРО. Досліджували також роль нейропептидів і інших нейромедіаторів, але у всіх випадках зверталась особлива увага на механізми окремих складових реакції сну, а не на час їх здійснення. Тому роль нейрохімічних процесів у визначенні часу сну залишається поки не вивченою.

Процеси, що контролюють циркадіанний розподіл сну, очевидно, не залежать від цілісності механізмів сну, локалізованих у стовбурі мозку.

Важливим центром, що визначає багато ритмів, є гіпоталамус. Ушкодження супрахіазмальних ядер гіпоталамуса руйнує ритми активності і споживання води в пацюків. В інших дослідженнях була показана можлива роль цих ядер як центрів, що задають ритми активності ацетилсеротонінметилтрансферази в епіфізі, гіпоталамогіпофізарної регуляції роботи наднирників, секреції лютеїнізуючого гормону, споживання їжі, температури мозку, частоти серцевих скорочень і ряду інших ритмів. Ці результати дозволяють припустити, що супрахіазмальні ядра відіграють ключову роль у циркадіанній системі ссавців.

Ушкодження ядер руйнує також ритми сну в пацюків; у всіх цих дослідженнях виявилося, що ритми повільноплинного і парадоксального сну у тварин з ушкодженими супрахіазмальними ядрами згладжені навіть при наявності світлових циклів. Поки не відомо, чи грають ці ядра роль центрального осцилятора, що зв’язує механізм чи ж виконують якусь іншу, більш складну функцію. Невивчені також анатомічні і фізіологічні зв’язки між цими ядрами і різними циркадіанними ритмами, включаючи ритм сну. Однак встановлено, що для захоплювання таких ритмів світловими циклами необхідні прямі ретиногіпоталамічні зв’язки.

Крім супрахіазмальних ядер певну роль в утворенні ритму сну відіграє епіфіз. Видалення епіфіза в пацюків приводить до збільшення частки парадоксального сну в темний час доби і її зменшення у світлий час, тоді як повільнохвильовий сон залишається без змін. Таким чином, не виключено, що епіфіз бере участь у заданні циркадіанного ритму парадоксального сну і його фазових відносин з повільнохвильовим сном.