Всасывание аминокислот

Переваривание белков в желудке происходит при превращении в кислой сре­де пепсиногена в пепсин (оптимальный рН 1—3). Пепсин расщепляет связи между ароматическими аминокислотами, соседствующими с карбоксильными аминокис­лотами. Пепсин инактивируется в щелочной среде. Этот этап переваривания бел­ков отсутствует у больных после гастрэктомии, а также у тех, кто длительное вре­мя принимал ингибиторы Н⁺,К⁺-АТФазы, например омепразол. Расщепление пеп­тидов пепсином прекращается после поступления химуса в тонкую кишку.

В тонкой кишке полипептиды подвергаются дальнейшему расщеплению про­теазами, имеющимися в соке поджелудочной железы и на поверхности микровор­синок энтероцитов. Основное расщепление пептидов происходит панкреатически­ми ферментами: трипсином, химотрипсином, эластазой и карбоксипептидазами А

Рис.6-14. Секреция хлора в тонкой кишке. (По: Yamada Т., А1-pers D. H.,0wyang С., Powell D. W„ Silver-stein F. E., eds. Text­book of Gastroenterology, 2nd ed. Phila­delphia: J. B. Lippincott, 1995; 1:339.)

и В. Энтерокиназа переводит трипсиноген в трипсин, который затем активирует и другие протеазы. Трипсин расщепляет полипептидные цепочки в местах соедине­ний основных аминокислот (лизина и аргинина), в то время как химотрипсин раз­рушает связи ароматических аминокислот (фенилаланина, тирозина, триптофана). Эластаза расщепляет связи алифатических пептидов (рис. 6-15). Эти три фермен­та являются эндопептидазами, т. к. они гидролизуют внутренние связи пептидов. Карбоксипептидазы А и В представляют собой экзопептидазы, поскольку отщеп­ляют только концевые карбоксильные группы преимущественно нейтральных и основных аминокислот соответственно. При протеолизе, осуществляемом панк­реатическими ферментами, происходит отщепление олигопептидов и некоторых свободных аминокислот. Микроворсинки энтероцитов имеют на своей поверхнос­ти эндопептидазы и экзопептидазы, которые расщепляют олигопептиды до амино­кислот и ди-, трипептидов. Всасывание ди- и трипептидов осуществляется с помо­щью вторичного активного транспорта. Эти продукты затем расщепляются до ами­нокислот внутриклеточными пептидазами энтероцитов. Аминокислоты абсорби­руются по принципу механизма котранспорта с натрием на апикальном участке мембраны. Последующая диффузия через базолатеральную мембрану происходит против градиента концентрации, и аминокислоты попадают в капиллярное спле­тение ворсинок. Существует, как минимум, пять симпортов Na⁺/аминокислота, раз­личающихся по типам переносимых аминокислот: нейтральный транспортер (пе­реносящий нейтральные аминокислоты), основной (переносящий аргинин, лизин, гистидин), дикарбоксильный (транспортирующий глутамат, аспартат), гидрофоб-

Рис.6-15. Переваривание белка в просвете кишки панкреатическими протеазами. (Но: Yamada Т.. Аlpers D. H., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., cds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Phila­delphia:.;. B. Lippincott, 1995; 1: 457.)

ный (транспортирующий фенилаланин, метионин), и имино-транспортер (пере­носящий пролин, гидроксипролин). Описаны наследственные нарушения функ­ций отдельных переносчиков аминокислот, приводящие к специфическим дефи­цитам аминокислот.