Всасывание углеводов
В кишечнике расщепляются и всасываются только те углеводы, на которые действуют специальные ферменты. Неперевариваемые углеводы, или пищевые волокна, не могут быть катаболизированы, поскольку для этого нет специальных ферментов. Однако возможен их катаболизм бактериями толстой кишки, что может вызывать образование газов. Углеводы пищи состоят из дисахаридов: сахарозы (обычный сахар) и лактозы (молочный сахар); моносахаридов: глюкозы и фруктозы; и растительных крахмалов: амилозы (длинных полимерных цепочек, состоящих из молекул глюкозы, соединенных al,4 связями) и амилопектина (другого полимера глюкозы, молекулы которой соединены a 1,4 и a 1,6 связями). Еще один углевод пищи — гликоген, является полимером глюкозы, молекулы которой соединены a 1,4 связями.
Энтероцит не способен транспортировать углеводы размером больше, чем моносахарид. Поэтому большая часть углеводов должна расщепляться перед всасыванием. Амилазы слюны и поджелудочной железы гидролизуют преимущественно 1,4 связи глюкоза—глюкоза, но связи 1,6 и концевые связи 1,4 не расщепляются амилазой. Когда начинается переваривание пищи, амилаза слюны расщепляет 1,4-соединений амилозы и амилопектина, образуя 1,6-ветви 1,4-соединений полимеров глюкозы (так называемые концевые -декстраны) (рис. 6-16). Кроме того, под действием амилазы слюны образуются ди- и триполимеры глюкозы, называемые соответственно мальтозой и мальтотриозой. Амилаза слюны инактивируется
Рис.6-16. Переваривание и всасывание углеводов. (По: Kclley W. N., ed. Textbook of Internal Medicine, 2nd ed. Philadelphia:}. B. Lippincott, 1992:407.)
в желудке, т. к. оптимальный рН для ее активности составляет 6.7. Панкреатическая амилаза продолжает гидролиз углеводов до мальтозы, мальтотриозы и концевых -декстранов в просвете тонкой кишки. Микроворсинки энтероцитов содержат ферменты, катаболизирующие олигосахариды и дисахариды до моносахаридов для их абсорбции. Глюкоамилаза или концевая -декстраназа расщепляет а 1,4 связи на нерасщепленных концах олигосахаридов, которые образовались при расщеплении амилопектина амилазой. В результате этого образуются тетрасахариды с а1,6 связями, которые наиболее легко расщепляются. Сахаразно-изомальтазный комплекс имеет два каталитических участка: один с сахаразной активностью, а другой — с изомальтазной. Изомальтазный участок расщепляет а 1,4 связи и переводит тетрасахариды в мальтотриозу. Изомальтаза и сахараза отщепляют глюкозу от нередуцированных концов мальтозы, мальтотриозы и концевых а-декстранов; однако изомальтаза не может расщеплять сахарозу. Сахараза расщепляет дисахарид сахарозу до фруктозы и глюкозы. Кроме того, на микроворсинках энтероцитов также имеется лактаза, которая расщепляет лактозу до галактозы и глюкозы.
После образования моносахаридов начинается их абсорбция. Глюкоза и галактоза транспортируются в энтероцит вместе с Na+ через Na+/глюкоза-транспортер; всасывание глюкозы значительно возрастает в присутствии натрия и нарушается в его отсутствие. Фруктоза, по-видимому, поступает в клетку через апикальный участок мембраны путем диффузии. Галактоза и глюкоза выходят через базолатеральный участок мембраны с помощью переносчиков; механизм выхода фруктозы из энтероцитов менее изучен. Моносахариды поступают через капиллярное сплетение ворсинок в воротную вену.
Дата добавления: 2015-02-23; просмотров: 982;