Всасывание воды и электролитов

Содержимое тонкой кишки становится изоосмотичным прежде всего за счет двунаправленного перемещения как воды, так и электролитов. Выравнивание ос­молярности обычно происходит в двенадцатиперстной кишке, поскольку объем хи­муса, поступающего туда одномоментно при нормальной работе желудка, неболь­шой. Если желудок опорожняется ненормально и в двенадцатиперстную кишку поступают большие объемы гиперосмотичного химуса, то в этом случае изоосмотичность в двенадцатиперстной кишке не может быть достигнута. Поскольку вода пассивно проходит в сторону гиперосмотичности, жидкость выходит из плазмы через ворсинки и поступает в просвет кишки. Значительный выход жидкости мо­жет привести к гиповолемии и вегетативным реакциям в виде тахикардии и пот­ливости, что является признаками демпинг-синдрома.

Главным механизмом абсорбции воды, электролитов и многих органических молекул является Na⁺,K⁺-ATФaзa, локализованная на базолатеральных участках мембран энтероцитов. Этот механизм транспорта требует затраты энергии АТФ и присутствия ионов магния для обмена трех ионов натрия, выходящих из клетки, на два иона калия, входящих в клетку. Поскольку суммарно клеткой теряются по­ложительно заряженные ионы, электрический потенциал клетки относительно внеклеточной среды становится отрицательным. Na⁺,K⁺-ATФaзa создает градиент натрия, способствующий вхождению натрия обратно в клетку. Поэтому существу­ет много веществ, транспортирующихся в клетку вместе с натрием: глюкоза, ами­нокислоты, ди- и трипептиды, соли желчных кислот. Для транспорта каждого из этих веществ необходим свой собственный белок-переносчик. Наличие ионов нат­рия значительно улучшает всасывание глюкозы; с другой стороны, глюкоза усили­вает всасывание ионов натрия. На апикальном участке мембраны существуют так­же Nа⁺,Н⁺-антипорт и Сl~,НСО₃^–-антипорт (рис. 6-13). Благодаря этим белкам, Na⁺ и Сl^– поступают в клетку, тогда как ионы водорода и бикарбонат выходят из кле­ток. Н⁺ и НСО₃^– образуются в клетке под действием карбоангидразы из СО₂. Вода перемещается вслед за натрием пассивно: сначала в клетку, а затем из клетки в плаз­му крови.

Рис.6-13. Всасывание воды и натрия в тонкой кишке. (По: Yamada Т., Alpers D. H., Owyang С., Powell D. W., Silver-stein F. E., eds. Textbook of Gastroentcrology, 2nd ed. Philadelphia: J.B.Lippincott, 1995; 1:333.)

Энтероциты также секретируют электролиты, в основном бикарбонат и ионы хлора. Секреция бикарбоната происходит преимущественно в проксимальном от­деле тонкой кишки (но наблюдается и в других отделах) посредством Cl^–, HСО₃^–-антипорта, но может осуществляться и с помощью иных механизмов. Секреция хлора связана с наличием на базолатеральном участке мембраны Na⁺,K⁺, Cl^–-котранспортера (рис. 6-14), который переносит все три иона в клетку; это вто­ричный активный транспортный процесс. Как только хлор накапливается в клетке за счет действия Na,K,Cl и Сl, НСО₃-транспортеров, происходит открытие хлор­ных каналов в апикальном участке мембраны, и хлор выходит из клетки в просвет кишки. Важность механизмов абсорбции и секреции хорошо выявляется при нару­шении этих процессов. Токсин холерного вибриона стимулирует секрецию хлори­дов и угнетает абсорбцию натрия и хлора в энтероцитах. При этом вода перемеща­ется в просвет кишки вслед за натрием и вызывает сильную водную диарею. При пероральной регидратации необходимо введение растворов NaCl и глюкозы, по­скольку Na⁺/глюкоза-котранспортер и Na⁺,K⁺-АТФаза не повреждаются холерным токсином и, следовательно, котранспорте? Na⁺/глюкoзa обеспечит сочетанное вса­сывание Na⁺ и глюкозы, а соответственно, и воды. Такое лечение значительно улуч­шает абсорбцию воды даже при холере.